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Tema: CAPÍTULO 2

  1. #16
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    2.1.2.1. El citoesqueleto

    Así como, en general, las paredes celulares solo pueden ir cambiando lentamente al ir creciendo de manera irreversible y solo se descomponen de manera excepcional, el citoesqueleto puede formarse y descomponerse rápidamente, siendo por tanto un formador de estructuras dinámico, que controla la forma de las células ( su arquitectura interna) y todos los movimientos celulares.
    El citoesqueleto se compone sobre todo de microfilamentos de actina y microtúbulos.
    Esta malla tridimensional de filamentos proteicos actúa en varias funciones:

    - proporcionando el soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos celulares.
    - proporcionando el medio para el movimiento intracelular de orgánulos y otros componentes del citosol.
    - facilitando el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas como los flagelos.

    Los microfilamentos de actina destacan por su polaridad, que consiste en el comportamiento diferente de sus dos extremos. ( mientras que uno se polariza o se alarga - extremo positivo- , el otro tiende a acortarse o despolimerizarse- extremo negativo- )
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  2. #17
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    Muchos factores naturales y artificiales pueden afectar a la velocidad y la dimensión del crecimiento de los microfilamentos. En la célula viva, una proteína asociada a la actina hace que los microfilamentos se estabilicen o desestabilicen, se enreden o empaqueten, entorpezcan o interrumpan el crecimiento posterior.

    Así, podríamos destacar en este sentido dos proteínas antagonistas, la profilina y el factor despolimezador de la actina ( FDA).

    (*) la actina es una de las proteínas mas conservadas de los eucariotas, su secuencia de aminoácidos apenas ha cambiado a lo largo del desarrollo evolutivo.

    De igual manera, la citocalasina B ( un antibiótico fúngico)provoca la destrucción de los microfilamentos bloqueando los procesos de movimiento intracelular en los que intervienen estos.
    Un efecto similar tiene la faloidina ( uno de los componentes venenosos de la oronja verde - amanita phalloides- ) que, por el contrario, hace que toda la actina celular se agregue formando filamentos que ya no se descomponen, suprimiendo así la dinámica vital del citoesqueleto.

    Los microtúbulos están presentes en todas las células eucariotas. Son las fibras de mayor tamaño del citosol, con un diámetro aproximado 24nm, frente a los 6 nm de los microfilamentos de actina. Visualmente se agrupan formando haces en los que los diferentes túbulos se unen mediante puentes para conferirles rigidez y solidez.
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  3. #18
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    Como en los microfilamentos, drogas específicas pueden influir en la formación y descomposición de los microtúbulos. Por ejemplo la sustancia antimitótica colchicina despolimeriza los microtúbulos al unirse a la tubulina. Si se elimina la colchicina por lavado de la preparación, se reconstituyen los microtúbulos.
    La colchicina, pues, bloquea la incorporación de la B-tubulina a los microtúbulos. Un efecto contrario lo ejerce el taxol , un alcaloide del tejo : estabiliza los microtúbulos y provoca la agregación de los heterodímeros libres.

    Todos los microtúbulos están constituidos transversalmente con 13 subunidades de 4 a 5 nm de diámetro con un hueco central. Están compuestos por dos tipos de subunidades de proteínas: la alfa-tubulina y la B-tubulina ( beta).
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  4. #19
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    2.1.2.2. Proteínas motoras y procesos del movimiento celular

    El citoplasma interviene de forma decisiva en los procesos del movimiento celular ( motilidad, contractilidad).
    Por una parte, determina unas direcciones para el movimiento , a modo de una red de vías y carreteras.
    Por el otro, según el Principio de Newton de igualdad numérica de fuerza y contrafuerza, cada elemento generador de fuerza necesita un apoyo.

    En la célula existen unas ATPasas específicas que, en forma de transformadores de energía quimiomecánicos (moleculas motoras), convierten la energía liberada por la descomposición del ATP en cambios de conformación y, por tanto, en movimiento.

    En los eucariotas hay dos sistemas generalmente extendidos, que se corresponden con los dos componentes principales del citoesqueleto:

    a/ el sistema de la actomiosina
    b/ el sistema de los microtúbulos dineína/kinesina.
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    Última edición por jorge; 06/04/2005 a las 10:51
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  5. #20
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    a/ el sistema de la actomiosina.-

    En el plasma fundamental, colaborando con la actina en la producción de fuerzas de tracción y gravitación, se encuentra la miosina , una ATPasa compleja que es activada por la actina.
    Es decir, se llevan a cabo mutuos desplazamientos. En la mayoría de los casos, es el sistema de la actomiosina el que determina la corriente plasmática y los desplazamientos de los cloroplastos.


    b/ el sistema de los microtúbulos dineína/kinesina.-

    En los movimientos que dependen de los microtúbulos, hay dos clases distintas de proteínas motoras: la dineína (del griego, dynamis : fuerza) y la kinesina ( del griego, kínesis: movimiento).
    La dineína, un gran complejo molecular, es notable en flagelos y cilios. Actúa junto a la dinactina ( otra gran proteína del complejo de la dinamina). Los movimientos en los que interviene se producen siempre hacia el extremo "menos" de los microtúbulos, que funciona como apoyo ("motor menos")
    En cambio, la mayoría de las kinesinas son "motores mas". Por su forma molecular son semejantes a las miosinas aunque no estén emparentados.



    2.1.2.3. Flagelos y centríolos

    Los flagelos son apéndices móviles de las células. ( del latín, flagellum: látigo, azote).
    Su estructura interna está limitada por una membrana que es continuación de la membrana plasmática y contiene, dentro del citoplasma, un anillo formado por 9 dobletes o pares de microtúbulos mas dos microtúbulos centrales. Esta estructura es conocida como disposicición 9+2, donde dos túbulos centrales (singuletes) están rodeados, de forma simétrica, por una corona de 9 túbulos dobles ( dobletes)
    Los singuletes y dobletes forman, junto a numerosas proteínas, el complejo citoesqueleto de los flagelos. Así, la dineína actúa como molécula motora provocando la sacudida del flagelo. A toda esa estructura en movimiento, que tiene un diámetro entorno a 200nm y recorre el flagelo desde la base hasta la punta, se la denomina axonema ( del griego, axón: eje ; néma: filamento)

    Otra proteína que se encuentra en el flagelo es la nexina, que actúa como brazos elásticos de unión entre los túbulos.

    Cada flagelo está sujeto al citoplasma cortical mediante un cuerpo basal, un corto cilindro de 9 tripletes de microtúbulos. No hay singuletes centrales. El cuerpo basal es perpendicular a la superficie de la célula. Controla el movimiento y actúa como centro de formación desde donde crece el flagelo.
    La estructura de este cuerpo basal es idéntica a la de los centríolos. Suelen aparecer por parejas. Ambas estructuras ( centríolo/cuerpo basal) no se originan por división de sus semejantes sino que se forman siempre de nuevo cuando se acercan entre ellos ( centríolo/cuerpo basal).
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  6. #21
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    2.1.3. EL NÚCLEO

    El "dogma central" de la biología indica que el flujo de información en la célula, va del ADN a las proteínas a través del ARN.
    Luego el ADN hace al ARN y el ARN hace a las proteínas. Sin embargo, el ADN no sólo sirve como matriz para la sínteis del ARN sino que tambien da las instrucciones para su propia multiplicación.
    Por tanto, la información genética de todas las células - tanto eucitos como protocitos- está digitalmente codificada en las moléculas de ADN.
    En los eucitos, es el núcleo celular ( a excepción de mitocondrias y plastidios, ambos con sistema genético propio) el único compartimento donde se almacena y se multiplica (replica) el ADN y donde se sintetiza ( transcribe) y madura ( se procesa) el ARN.

    Todos estos procesos tienen lugar en el carioplasma o nucleoplasma, que está separado del citoplasma circundante por una envoltura o cubierta nuclear que presenta como característica especial, numerosos complejos de poros para el intercambio de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma.

    El núcleo tiene, generalmente, forma esférica . Ésta puede ser lenticular, elipsoide o lobulada. Su tamaño es variado, en general, entre 5 y 25 micrometros, aunque los hay de 0.5 o 500 micrometros ( 0.6 milímetros, es decir, visible a simple vista).
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  7. #22
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    El núcleo suele ocupar posiciones diversas dependiendo de cada célula. Así, en células embrionales ocupa el centro, en células adultas está desplazado hacia un costado porque el centro está ocupado por uno o varios vacúolos.
    Normalmente todas las células vivas tienen núcleo aunque hay excepciones.Los tubos cribosos del floema carecen de núcleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia del núcleo de las células acompañantes.

    Decíamos que la principal función del núcleo es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos ( entre 5-10%) y mitocondrias (2-5%)

    El núcleo controla todas las actividades celulares ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. Éste, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos.

    La mayor parte de los componentes de la estructura del núcleo son subestructuras funcionales que no son duraderas. En general, la envoltura celular y los nucleolos, se descomponen en la fase final de ésta. Asimismo, el esqueleto nuclear se manifiesta como una estructura dinámica, sus componentes moleculares cambian a lo largo del ciclo celular.

    El único componente del núcleo que, una vez formado por replicación, no se descompone más en circunstancias normales es el ADN de la cromatina. Es la materia que constituye los genes.
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  8. #23
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    En la etapa de la interfase celular, es decir aquella donde la célula crece y se multiplica el ADN, se pueden observar en el núcleo una serie de orgánulos y estructuras que a continuación detallamos.



    2.1.3.1. Envoltura nuclear

    Es una estructura suelta, de gel, que por su forma y tamaño corresponde al núcleo originario. Está compuesta por una mezcla de proteínas y presenta dos capas, dos unidades de membrana que limitan un espacio perinuclear ( alrededor del nucleo) entre ambas.
    La envoltura o cubierta nuclear comunica en algunos lugares con las cisternas del retículo endoplasmático ( RE ) y presenta ribosomas en su lado externo. La envoltura nuclear presenta unos complejos de poros nucleares distribuidos regularmente y a través de los cuales tiene lugar el transporte hacia fuera del ARN, el transporte hacia dentro de proteínas "cariófilas" ( por ejemplo, histona) y el desplazamiento hacia dentro y fuera de determinadas proteínas y complejos que van de un lado a otro entre el espacio citoplasmático y el nuclear.

    La cantidad de poros es mayor en los nucleos fisiológicamente mas activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir, los poros son translocadores de moléculas.
    Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de proteínas, la llamada lámina nuclear
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  9. #24
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    2.1.3.2. Nucléolos

    Son los lugares donde tiene lugar la biogénesis de los ribosomas, es decir, la síntesis del ARN ribosómico. Son estructuras densas ( hasta un 40% ), macizas y gruesas, que se distinguen bien del núcleo.
    Cada nucléolo está atravesado por un segmento de ADN cromosómico que recibe el nombre de "región organizadora del nucléolo" ( RON ). Los cromosomas con un RON se denominan cromosomas satélite o SAT.

    Durante la división celular, el nucléolo sufre cambios cíclicos. Se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase.
    Su tamaño es una medida de la intensidad de la síntesis proteínica celular.Así, en las células que no sintetizan ninguna proteína ( por ejemplo, las células generativas del tubo polínico) sólo hay nucléolos pequeños o bien no existen.




    2.1.3.3. Cariolinfa

    Tambien llamado nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por proteínas estructurales. Son proteínas que no manifiestan ninguna actividad enzimática y se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
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  10. #25
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    2.1.3.4. Cromatina

    Formada por proteínas y ADN, ocupa el interior del núcleo de las células. La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos.
    En interfase la cromatina está descondensada al máximo para posibilitar la replicación y la transcripción.
    Mediante la condensación de la cromatina, las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles. Así se opera la regresión génica al impedirse las actividades de replicación y transcripción.

    La condensación es la expresión morfológica de la inactivación de la cromatina.En cada tipo de célula de una planta, algunos genes están en actividad mientras los demás permanecen bloqueados.

    Por tanto, decimos que existen cíclos de condensación y descondensación con la intervención de las proteínas histonas que se sintetizan en las fase de replicación junto al ADN en el citoplasma.
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  11. #26
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  12. #27
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    2.1.3.5. Cromosomas y cariotipo

    En las células eucarióticas, el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineales llamadas cromosomas.
    Son los portadores de la información hereditaria. El término cromosoma ( del griego, chróma:color), se debe a la gran capacidad para teñirse que tienen.

    La totalidad de los genes o de las estructuras portadoras de genes, recibe el nombre de genoma (del griego, génos:linaje, familia).
    Junto al genoma celular, se encuentran en las células vegetales el plastoma ( genoma de los plastidios) y el condrioma ( genoma de los mitocondrios).

    El tamaño del genoma está determinado por la cantidad total de pares de bases de ADN.

    Se denomina cariotipo al conjunto de cromosomas de los miembros de una especie. Este término comprende la totalidad de las propiedades de los cromosomas reconocibles citológicamente ( tamaño, color, número).

    El número de dotaciones cromosómicas similares en el núcleo de una célula determina su grado de ploidía .
    Los núcleos con una sola dotación cromosómica son haploides ( del griego, haplós:sencillo) ; Los núcleos de tamaño inusitado suelen ser poliploides ( contienen varias copias de conjuntos de cromosomas y genes de la especie en cuestión).

    Cada cromosoma de una dotación cromosómica almacena diversas partes de la información genética y, por lo tanto, suelen tener formas diferentes. La representación esquemática de cada dotación recibe el nombre de cariograma o idiograma .

    Las funciones más determinantes de los cromosomas se pueden concretar en :

    - Duplicación idéntica (replicación) : son capaces de autoduplicarse y mantener sus características a través de divisiones sucesivas.

    - Recombinación de la información hereditaria en la reproducción sexual por meiosis o singamia.
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  13. #28
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    Morfológicamente, en los períodos mitóticos de la anafase y la telofase, los cromosomas presentan dos brazos, uno a cada lado de la constricción primaria o centrómero , que es el lugar de unión con las fibras del huso mitótico.
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  14. #29
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    2.1.3.6. Ciclo celular y mitosis

    El ciclo celular es la serie de eventos que se suceden en la célula en división. Se reconocen dos etapas: Mitosis e interfase.

    Mitosis es el nombre que recibe la forma mas frecuente de división celular en la que de un núcleo se originan dos núcleos hijos con la misma herencia, es decir, la formación de dos células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.

    En la interfase, la célula crece y el ADN se duplica. Comprende a su vez tres períodos, llamados G1, S y G2.

    - G1 (gap1): es un período de crecimiento activo del citoplasma, incluyendo la producción de los orgánulos.

    - Durante el período S ( síntesis) se replica el ADN.

    - En G2 (gap2) se sintetiza el material citoplasmático necesario para la división celular, como por ejemplo las moléculas de tubulina, proteína que compone los microtúbulos para el huso mitótico.

    En células que se dividen activamente, la mitosis ocupa un 10% y la interfase el 90% restante. Los períodos G1 y G2 ocupan cada uno un 25% y el período S, el 40%.

    Antes de cada mitosis, en la interfase ( fase entre dos mitosis sucesivas) se replica de manera idéntica la información genética almacenada en el núcleo. La mitosis es, por tanto, el proceso en el que con ayuda del huso mitótico o acromático, las dos dotaciones cromosómicas correspondientes se distribuyen exactamente igual entre los núcleos hijos resultantes.

    Las células que se dividen por mitosis se ubican, generalmente, en los meristemas.
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    Última edición por jorge; 09/04/2005 a las 23:01
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  15. #30
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    El transcurso de la mitosis se acostumbra a dividir en cinco etapas:


    Profase . Fase preparatoria relativamente larga. Los cromosomas se visualizan como largos filamentos dobles que se van acortando y engrosando.
    Cada uno está formado por un par de cromátidas que permanecen unidas solo a nivel del centrómero.

    En esta etapa, los cromosomas pasan de la forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte.
    Los cromosomas se condensan lentamente, formándose un enmarañamiento en la estructura de la cromatina.

    Entretanto en el citoplasma se va formando el huso mitótico
    Ya antes de la condensación de la cromatina, se van aproximando los microtúbulos periféricos formando la llamada banda preprofásica que señala el futuro ecuador celular.
    Mas tarde los microtúbulos se reordenan formando el característico huso mitótico.

    Como consecuencia de todo ello la envoltura nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen del retículo endoplasmático ( RE), desapareciendo y dispersándose los nucléolos en forma de ribosomas por los polos del huso mitótico.


    Prometafase .- A la profase le sigue una etapa de transición en la que los cinetócoros de los cromosomas entran en contacto con los microtúbulos del huso; se terminan de desprender los nucléolos de los cromosomas SAT, alejándose del huso y deshaciéndose, generalmente en el citoplasma.
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