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Tema: CAPÍTULO 2

  1. #46
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    Regla de la compartimentación .-- ( cada biomembrana separa lo plasmático de lo no plasmático).

    De igual manera que con la membrana celular el citoplasma queda separado del medio externo, o con el tonoplasto del jugo nuclear, se puede decir que, básicamente, todas las membranas marcan los límites entre un compartimento plasmático y un espacio no plasmático.

    El espacio interno de las cisternas del RE ( retículo endoplasmático) y de Golgi, de vacúolos y vesículas, de peroxisomas y tilacoides, así como los espacios entre las dos membranas de la cubierta de plastidios y mitocondrios, son compartimentos no plasmáticos (extraplasmáticos). Sus ph's suelen estar por debajo de 7 bajo un medio oxidante. No contienen ácidos nucleicos ni ribosomas activos.

    Los compartimentos plasmáticos son el citoplasma y el carioplasma, así como el espacio matricial de los plastidios y mitocondrios ( denominados plastoplasma y mitoplasma respectivamente ).
    Se caracterizan por su contenido en ácidos nucleicos y ribosomas y por su ph ligeramente alcalino.

    La regla de la compartimentación tiene, entre otras cosas, las siguientes consecuencias:

    - Entre compartimentos homónimos ( plasmático/plasmático o extraplasmático/extraplasmático) hay una cantidad exacta de membranas. ( por ejemplo, dos entre el citoplasma y el mitoplasma; cuatro entre éste y el plastoplasma) .

    - La separación de compartimentos homónimos no se realiza a través de una sola membrana sino solo mediante una doble membrana y, por lo tanto, de un compartimento diferente. ( por ejemplo, citoplasma/plastoplasma)

    - Una fusión de los compartimentos mediante procesos de flujo de membrana sólo es posible entre compartimentos iguales ( ejemplos de fusión de compartimentos plasmáticos: fusión de gametos, formación de sincicios; en el caso de los extraplasmáticos: exocitosis y endocitosis).

    - Por último, la asimetría general de las biomembranas tiene una explicación normal a través de la regla de la compartimentación : cuando las membranas sufren una tensión violenta entre sus componentes no homónimos es de esperar tambien que sus dos superficies sean diferentes.


    * simetría: correspondecia de posición, forma y dimensiones de las partes de un cuerpo a uno y otro lado de un plano transversal o alrededor de un punto de un eje.
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  2. #47
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    2.1.6. Membranas y compartimentos celulares .--

    Los distintos sistemas de membrana existentes en la célula no se hallan relacionados entre sí de manera constante y directa sino que se comunican indirectamente a través de corrientes vesiculares por flujo de membrana ( =citosis) .

    En la fluidez de las biomembranas y en la posibilidad dada por ella de desplazar incluso grandes complejos de proteínas de membrana al nivel de ésta, es la separación espacial de cada compartimento y de sus cubiertas de membrana la que crea el requisito fundamental para la diversificación funcional.

    El flujo de membrana supone una estricta descomposición y fusión de los compartimentos. La fusión de membranas está basada en la fusión de los compartimentos. Como las membranas no pueden fusionarse espontáneamente, unas proteínas especializadas actúan para superar las fuerzas de repulsión.
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  3. #48
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    1.6.1.La membrana celular ( o plasmática).

    Tambien llamada plasmalela , es la que limita al protoplasto. Es diferencialmente permeable y capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la entrada de otras. ( entran iones de K y salen iones y protones de Ca y Na ).

    En la membrana plasmática se realiza la síntesis de la celulosa y la calosa. Es una membrana muy delgada y flexible, aunque más densa y gruesa que el resto de membranas celulares debido a que su proporción de glucoproteínas es más alta.

    En condiciones normales no puede verse al microscopio óptico porque el contenido celular ejerce presión contra las paredes celulares. Esta presión, llamada presión de turgencia , es responsable, en gran parte, del sostén del cuerpo de la planta.

    Cuando el citoplasma se contrae por pérdida de agua, la célula sufre plasmólisis . Éste fenómeno tiene lugar cuando la planta se marchita y puede provocarse colocando las células en un medio de concentración salina mayor que la del citoplasma.
    Solamente en esa circunstancia se visualiza la membrana plasmática debido a que ésta se separa de la pared celular.


    ** apuntes y dibujos pertenecientes al dia 25/04/05 y recuperados gracias a la celeridad del grupo informático.
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  4. #49
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.6.2. El Retículo Endoplasmático ( RE )

    Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo del citoplasma, de células eucarióticas, visible sólo con microscopio electrónico.

    Este sistema de membranas, que a menudo recorre toda la célula, empezó a conocerse a mediados del siglo pasado y sólo ya a finales del mismo, se demostró que se trataba de un sistema de dobles membranas planas ( cisternas) , con conjuntos de ribosomas.

    El RE determina un notable aumento de las superficies de reacción intracelulares en las que se realizan los procesos bioquímicos de intercambio y síntesis, además de participar en el transporte intracelular de compuestos.

    Presenta, estructural y funcionalmente, dos formas diferentes: El RE rugoso (REr) y el RE liso .

    EStá compuesto de vesículas o sacos aplanados y canales o túbulos limitados por una unidad de membrana. El contenido del retículo endoplasmático se denomina enquilema .

    Cuando presenta ribosomas adheridos a su superficie hablamos del RE rugoso o granuloso ( granular). La forma rugosa se halla en forma de cisternas distendidas y planas. Está relacionado con la síntesis de proteínas y polipéptidos.

    En cambio, el RE liso, sin gránulos, carece de ribosomas y forma con frecuencia una malla de túbulos membranosos y ramificados.
    Las funciones del RE liso son múltiples. Intervienen sobre todo en la síntesis de lípidos y flavonoides, así como en el crecimiento de biomembranas de otros orgánulos como los dictiosomas, microsomas y vacúolos.
    La transformación de ácidos grasos saturados en insaturados es tambien una función del RE liso. Esta estructura se encuentra solo en el lado del RE orientado hacia el citoplasma y, con ayuda de una proteína llamada flipasa , consigue catalizar las moléculas lipídicas desde la monocapa plasmática a la extraplasmática.


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  5. #50
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.6.3. Dictiosomas y aparato de Golgi

    El aparato de Golgi es el orgánulo glandular de la célula. En los dictiosomas se sintetizan las secreciones que son expulsadas desde la célula a través de una vesícula secretora ( vesícula de Golgi) o bien se almacenan en vacúolos.
    Los dictiosomas son, pues, elementos del aparato de Golgi que se encuentran dispersos por todo el citoplasma. En las células grandes puede existir más de un millar, siendo su estructura visible solo al ME ( microscopio electrónico).

    El dictiosoma típico está formado por un conjunto de entre 2 y 8 cisternas circulares aplanadas. Cada una limitada por una membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin embargo conservan una distancia mínima entre sí.
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  6. #51
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    Siempre se halla junto a una cisterna del RE o de la envoltura nuclear y está orientado paralelamente a ellas. Al lado del dictiosoma dirigido hacia el RE se le llama lado cis o cara proximal o formativa, pues produce la adición de nuevas cisternas, generalmente a partir del RE .

    Al otro lado, llamado trans o cara distal o secretora, se desprenden vesículas de Golgi. Éstas se dilatan y se perforan uniformemente.

    Las cisternas o vesículas de Golgi llevan a cabo, sobre todo, la síntesis de oligo y polisacáridos. Tambien se glucosilan proteínas de membrana y se producen diferentes secreciones, como las de las células glandulares, el néctar o los mucílagos de polisacáridos especialmente ricos en agua.
    Un caso especial de secreción de Golgi es la secreción activa de agua.Para ello se ayudan de unos vacúolos contráctiles o pulsativos. Al aumentar el agua la succionan del plasma circundante por ósmosis y la lanzan hacia fuera por contracción, de forma periódica a través de un canal abierto por poco tiempo.

    En los dictiosomas normales de las plantas superiores, la cantidad de cisternas de Golgi oscila entre 4 y 10.

    Por tanto, los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz de la pared celular ( polisacáridos, compuestos pécticos, lignina ). Es por eso que se observan en abundancia en células en división o en células donde el crecimiento es muy activo: tubo polínico, células de la caliptra en la raiz. Los productos se acumulan en las vesículas dictiosómicas y cuando éstas llegan a la membrana plasmática, su contenido es liberado al exterior por exocitosis .
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  7. #52
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.6.4. Flujo de membrana, exocitosis y endocitosis

    A diferencia del transporte de membrana (desplazamiento de sustancias a través de las biomembranas), el flujo de membrana, tambien llamado transporte vesicular , supone el transporte de compartimentos completos.

    Mediante el flujo de membrana se separan pequeños compartimentos parciales de los grandes, que son llevados dentro de la célula con la ayuda del citoesqueleto y de sus proteínas motoras, fusionándose con otros compartimentos
    ( proceso de citosis) .

    Así se desprenden las vesículas secretoras de la capa trans-Golgi , se desplazan hacia la membrana celular, se funden con ella y vierten su contenido hacia el exterior. Este tipo de secreción extracelular se denomina exocitosis .

    Mediante la exocitosis, las macromoléculas y secreciones pasan del interior de la célula al espacio extracelular sin tener que pasar a través de la membrana celular y sin que ésta tenga que abrirse ni siquiera de forma temporal.
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  8. #53
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    Al desprenderse las vesículas secretoras, los dictiosomas pierden material de membrana. Como en los dictiosomas se pueden sintetizar lípidos y proteínas, el nuevo material de membrana lo proporciona el RE. Esto ocurre a través de unas vesículas transitorias o de tránsito . Unas vesículas primarias y coordinadas que mantienen invariable el aspecto del dictiosoma a pesar de la constante entrada y salida de material. En el lado cis o de formación, se crean nuevas cisternas de Golgi a través de estas vesículas de tránsito y, en el lado distal, se pierden las membranas de Golgi al desprenderse las vesículas secretoras.


    Así pues, las membranas de Golgi se desplazan de tres formas diferentes:

    - con las secreciones envueltas por las mismas membranas a través del montón de cisternas desde el lado cis al trans, o bien

    - directamente, en forma de cisternas completas, o

    - a través de corrientes vesiculares sobre el borde del dictiosoma.


    Si sobre la superficie de la célula se forma una vesícula y ésta es transportada al interior de la célula, se habla de endocitosis
    Formalmente se trata de la inversión del último paso de la exocitosis.


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  9. #54
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.6.5. Vesículas recubiertas ( o revestidas).

    Son frecuentes en las plantas, especialmente en la zona de la membrana celular y en los alrededores de los dictiosomas. Están en relación con el reciclaje de membranas y el transporte intracelular de membranas y productos ( intracitosis ).
    Suelen ser de corta duración y están sometidas a continua renovación.Se encuentran pues, en los compartimentos mas pequeños de las células y poseen un esqueleto membranoso parcialmente plasmático. Según las proteínas de la envoltura o cubierta de éstas vesículas, pueden distinguirse dos tipos:

    - Las vesículas de clatrina , cn una estructura alveolada, semejante a una jaula y formada por una proteínas estructural ( clatrina: del griego clathrón :reja ) . las vesículas de clatrina pueden verse en la endocitosis y en el transporte vesicular entre dictiosomas y lisosomas o vacúolos.

    - Las vesículas de la proteína de la envoltura. Se dan sobre todo en la exocitosis y la intracitosis. El complejo de dicha envoltura lo forman unas cuantas proteínas que no están emparentadas con la clatrina y que se denominan coatómeros
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  10. #55
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.6.6. Peroxisomas y glioxisomas

    En el citoplasma de los eucitos activos se encuentran una gran cantidad de pequeños compartimentos esféricos que sólo están limitados por una membrana. Antes de la introducción del ME ( microscopio electrónico) se denominaban simplemente vesículas.
    Sin embargo sus funciones son muy diversas: pueden distinguirse vesículas de reserva, de transporte y de reacción.
    Así, hemos visto como los flujos de membrana endocíticos y exocíticos se basan en vesículas de transporte que desempeñan la función de contenedores.

    Al principio de la era de ME, los microcuerpos eran descritos simplemente como vesículas de 0.3 a 1.5 micrometros de tamaño, con contenido denso y que realizaban funciones metabólicas especiales y tenían, por tanto, una elevada concentración de determinadas enzimas. Las funciones de estos microcuerpos son diferentes según la célula. Siempre ocupan un puesto destacado las transformaciones oxidativas, mayoritariamente descomposiciones.

    En todas estas reacciones se origina el veneno celular H2O2 (peróxido de hidrógeno), que es escindido por la catalasa en agua y oxígeno.
    La catalasa es el enzima conductor de los microcuerpos, los cuales reciben el nombre colectivo de peroxisomas.

    En las plantas se conocen sobre todo los peroxisomas de las células fotosintéticas activas ( peroxisomas foliares) como orgánulos de la fotorespiración y tambien los peroxisomas de las semillas oleaginosas que, como glioxisomas , desempeñan un papel decisivo en la movilización de las reservas de grasas.
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  11. #56
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.6.7. Vacúolos y tonoplasto

    Los vacúolos son compartimentos no plasmáticos. Su contenido suele tener un ph de 5.5 o incluso inferior. Están separados del citoplasma, que es ligeramente alcalino, por la membrana del tonoplasto (poco permeable).

    El volumen de todos los vacúolos de una célula - su vacuoma - es alrededor del 20% del volumen celular en las células meristemáticas, pudiendo alcanzar proporciones superiores al 90%.

    Los vacúolos están llenos de jugo celular, en especial el gran vacúolo central de las células hísticas.
    El jugo celular succiona agua a través de la membrana plasmática y el tonoplasto ( por ósmosis). La presión hidrostática que se origina ( turgencia) tensa la pared celular y es detenida por la presión parietal.
    Cuando las parades celulares presentan brechas o espacios poco consistentes ( como ocurre, por ejemplo, en el tejido glandular de las plantas), las secreciones pueden ser exprimidas gracias a la turgencia.

    Los vacúolos son con frecuencia compartimentos de reserva. En las sustancias disueltas en el jugo celular se encuentran metabolitos orgánicos como azúcar y ácidos orgánicos ( aminoácidos, etc). Con frecuencia el vacuoma sirve de recogedor de excedentes temporales de metabolitos ( por ejemplo, la acumulación de sacarosa en los vacúolos, especialmente marcada en la caña de azúcar o la remolacha azucarera).

    La mayoría de sustancias vacuolares son excreciones que no desempeñan ningún papel en el metabolismo celular y que serían perjudiciales para el plasma y sus enzimas, al menos en las concentraciones que acaban alcanzando. Algunas de estas sustancias son venenos mortales.
    Por tanto las toxinas vacuolares hacen que resulte muy claro el gran papel de la compartimentación celular:cuando éstos venenos actúan desde fuera sobre las células de la planta que las creó, las matan. La membrana plasmática es permeable a ellas y el tonoplasto no.

    Entre las toxinas vacuolares destaca el grupo de los alcaloides por su notable diversidad. ( nicotina, codeína, morfina, colquicina, etc) ( hablaremos +adelante).
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  12. #57
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    Existe una forma de almacenamiento vacuolar muy peculiar en las semillas de legumbres y cereales. Al madurar las semillas en las células periféricas se forman unos vacúolos que almacenan proteínas y reciben el nombre de granos o gránulos de aleurona ( del griego áleuron:harina de trigo).

    Las proteínas de reserva se sintetizan en el RE rugoso. Los granos de aleurona se originan directamente de cisternas hinchadas del RE rugoso o con la intervención de dictiosomas a través de la confluencia de las vesículas de Golgi.

    Los espacios de jugo celular muestran con mucha frecuencia propiedades de lisosomas , es decir, los compartimentos que se segregan del citoplasma en la digestión intracelular.

    Todas las funciones mencionadas del vacuoma se basan en la función de barrera del tonoplasto y sus procesos específicos de transporte.
    Desde que ha sido posible el aislamiento de los vacúolos, se ha podido demostrar los diferentes mecanismos de desplazamiento de sustancias a través de las biomembranas, así como la existencia de diferentes compartimentos vacuolares.

    Es notable la dinámica de las cavidades o espacios con jugo celular. En ellas se basa, por ejemplo, el crecimiento por dilatación de los órganos vegetales. ( lo veremos mas adelante).
    La mayoría se forma en el vacúolo central por la fusión de pequeños provacuolos. En las células del cambium de las plantas leñosas se observa un proceso a la inversa durante el invierno:el vacúolo central se fragmenta en una gran cantidad de pequeños vacúolos que vuelven a fusionarse en la primavera siguiente.

    En algunos casos se ha comprobado que existe otro tipo de formación vacuolar: una zona de plasma sin orgánulos es rodeada por cisternas de RE, las cuales se fusionan formando una sola cisterna hueca y esférica. Entonces tiene lugar la autólisis (=autodigestión) del espacio interno, de donde surge el vacúolo. La membrana del tonoplasto procede de la membrana de la cisterna de RE que se halla fuera. El vacúolo equivale en este caso a un citolisosoma
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.7. PAREDES CELULARES

    La pared celular es un componente característico especial de las células vegetales y fúngicas. Es un producto secretado por la célula viva que, sin embargo, establece un intercambio constante con el citoplasma a través de las membrana.
    Desde el punto de vista químico, se trata de una asociación de polisacáridos y proteínas diversas.
    Estructuralmente es una mezcla de sustancias básicas amorfas ( matriz y sustancia esquelética).
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  14. #59
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.7.1. Desarrollo y diferenciación

    El desarrollo de la pared en la división celular comienza con la formación de la placa celular por la confluencia lateral de vesículas de Golgi en el fragmoplasto. En este período la pared celular se compone solo de sustancias de la matriz, de pectinas con una baja proporción de proteínas.
    Se conserva después como lámina media que, al carecer todavía de esqueleto de fibrillas, puede destruirse con facilidad, descomponiéndose en células individuales.
    Inmediatamente despues de la división celular cada una de las dos células hijas empieza a secretar láminas que poseen fibrillas esqueléticas. Así se origina una pared primaria , plástica al principio.

    La pared primaria se va engrosando por la contínua y progresiva agregación de láminas, aumentando de igual manera su masa seca.
    Las fibrillas esqueléticas se componen de celulosa, son flexibles y muy resistentes. Por lo tanto, la célula queda encerrada en un "corsé" que ya no tiene propiedades plásticas sino, en todo caso, elásticas.

    En esta fase, la pared celular recibe a menudo el nombre de sacodermo
    (del griego :sákkos: vestido ; dérma: piel)

    En los pluricelulares, la diferenciación celular se expresa tambien en cambios químicos suplementarios del sacodermo o en la formación de capas o estratos parietales adicionales especiales. En estos casos se habla de pared secundaria .
    Los estratos parietales secundarios se forman a menudo despues de finalizar el crecimiento celular y se depositan sobre el sacodermo.

    Así, en plantas terrestres tiene una especial importancia, por una parte, la solidez. Por otra, la impermeabilidad. Las paredes secundarias "mecánicas" son características de los tejidos de sostén y las impermeabilizantes, de los tejidos aislantes. ( profundizaremos en todo ello mas adelante).
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    Re: aprendiendo botánica. Tema 2. Estructura y microestructura de la célula

    2.1.7.2. La pared celular primaria

    En la pared primaria predominan los distintos componentes de la matriz de la pared celular: sustancias pectínicas, hemicelulosas y proteínas parietales. La sustancia matricial se separa sobre la vesícula de Golgi.

    - Las sustancias pectínicas son químicamente heterogéneas. Se caracterizan por su poca hidrosolubilidad y su extrema capacidad para hincharse.

    - Las hemicelulosas son menos hidrófilas que las anteriores y suelen poseer grandes moléculas. Para disolverlas hay que servirse de la lixiviación. Representantes de las hemicelulosas son los glucanos y los xiloglucanos .

    - Las principales proteínas de la pared celular son las glucoproteínas, entre las que destaca la extensina .Pero sobre todo, en las plantas superiores, el esqueleto de la pared celular está compuesto de celulosa , de cadenas largas, rectas y sin ramificaciones de B-glucosa.
    La celulosa es la macromolécula orgánica más frecuente de la biosfera, siendo de vital importancia para sectores económicos como el textil.

    En el crecimiento superficial ( o de superficie) de la pared celular primaria, las sucesivas láminas parietales secretadas se depositan desde la parte interna ( es decir, a partir del plasmalela) sobre los estratos ya existentes y se van dilatando plásticamente cada vez más.
    Durante este proceso la célula secreta ( de secretar, no es que vaya de paisano ) nuevas láminas; cada lámina parietal es empujada en el interior de la pared continuamente hacia fuera, volviéndose cada vez mas fina por la creciente dilatación, al mismo tiempo que el retículo del esqueleto parietal se hace más laxo.
    Al crecer, la célula fija su dirección del desarrollo de las fibrillas esqueléticas en las láminas parietales que se están formando directamente. Como cada fibrilla esquelética en formación está enclavada entre la membrana plasmática y las láminas parietales ya existentes, los complejos de celulosa (sintasa) deben, por así decirlo, desplazarse hacia dentro mediante su actividad sintética en la membrana.
    Este desplazamiento está dirigido presumiblemente por los microtúbulos corticales que se hallan en el interior de la membrana, así como por tabiques conductores.

    En muchas células se ha visto que la orientación de las fibrillas esqueléticas en las láminas sucesivas de la pared primaria gira siempre formando un ángulo constante, por lo que en un dia suele llevar a cabo una rotación completa: una sugestiva manifestación del ritmo circadiano. ( + adelante lo veremos) .
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    Soy un sol. Salgo y me pongo, salgo y me pongo ....

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