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Tema: Fitohormonas y aspectos relacionados con la fisiologia vegetal.

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    Fitohormonas y aspectos relacionados con la fisiologia vegetal.

    Ola soy un estudiante de biologia y quiero q estos apuntes sean compartidos para que aprendais algo mas de fisiologia vegetal.Hay q conocer algunos tecnicismos pero yo pienso q esta bastante claro,salvo los ultimos temas y la parte de biosintesis de hormonas q deja loko a cualqiera,q os aprovechen

    Saludos

    Fisiología vegetal
    2º Biología
    2do Semestre


    Tema 1: Características generales del desarrollo vegetal
    El desarrollo de las plantas incluye dos factores, el crecimiento en masa (cambios cauntitativos) y la diferenciación (actividad que hace que aparezcan nuevas estructuras funcionales).
    Muy globalmente, el desarrollo se define como el proceso vital o cronología de vida de la planta desde su germinación hasta su muerte.

    Crecimiento
    El crecimiento es el aumento en materia de la planta (cambios cuantitativos), y se trata de un proceso irreversible. Las fluctuaciones en el peso o volumen son debidas a cambios hídricos únicamente (reversibles, y por lo tanto no se considera crecimiento).
    La característica principal del crecimiento es que es ilimitado a lo largo de toda la vida de la planta. Esto se debe a que existen unas zonas de crecimiento permanente denominadas meristemos:
    Meristemos primarios: son reconocibles al comienzo del desarrollo, están durante toda la vida de la planta (aparecen ya en el embrión). Son indefinidos y están en el ápice y en la raíz.
    Meristemos secundarios: son poco similares a los primarios y no aparecen durante toda la vida de la planta, aparecen más tarde. Son definidos (tienen límite, como por ejemplo cuando se transforman en flores). Los meristemos axilares son los que dan lugar a las ramificaciones (hojas), y el cambium vascular es un tipo de meristemos que se encuentran internas en el tejido, no se ven externamente, y provocan el crecimiento en grosor por acumulación de células.
    El crecimiento se puede medir, aunque es difícil prácticamente y los resultados son poco fiables. Además, no existe una fórmula universal para todos los tipos de plantas. Los distintos sistemas de medición que se usan son:
    Aumento de protoplasma celular: es muy precisa, y se trata de medir el contenido celular. Es muy difícil en la práctica, pero no tiene en cuenta la cantidad hídrica, lo que no interfieren las fluctuaciones del agua en la medida del crecimiento. Se trata de medir la tasa respiratoria (aunque no es igual por el día que por la noche, lo que provoca imperfecciones de medición), o los ácidos nucleicos o proteínas (a mayor replicación más ácidos nucleicos).
    Velocidad de multiplicación celular: se trata de hacer una estimación del número de células en función de los cambios de longitud o altura. Solo es válido en sistemas muy sencillos.
    Peso seco y peso fresco: el peso fresco es el peso directo de la planta sin manipulación alguna, y el peso seco es el peso de la planta tras haberle retirado el contenido en agua. El peso seco es el mejor sistema para medir el crecimiento.
    La descripción matemática del crecimiento nos proporciona una curva sigmoide (forma de S).

    Mecanismos de regulación del desarrollo vegetal
    Factores endógenos
    Fitohormonas: Son las hormonas vegetales y se trata de compuestos orgánicos que no actúan como nutriente. Estos compuestos están sintetizados por la planta y son capaces de desarrollar respuestas fisiológicas a concentraciones menores de 1 micromolar incluso en zonas alejadas de su lugar de síntesis. Sachs describió sustancias formadoras de órganos y Darwin describió sustancias que afectaban al crecimiento accionadas por la luz (influencia de la luz en el fototropismo). Beijerinck estudió la enzima del crecimiento en las agallas. Fitting lo aplica por primera vez a las plantas en 1910. Las diferencias de las fitohormonas con las hormonas animales son que son más sencillas molecularmente, que no existe órgano de síntesis específico, transporte no es esencial para su funcionamiento (funcionan incluso en la célula de síntesis), pueden transportarse por mecanismos especializados aunque no es esencial, no hay un órgano diana y se da el pleitropismo (una hormona ejerce múltiples funciones). El control de respuesta hormonal es por concentración y sensibilidad, el número de receptores varía con la edad y el tejido. Las principales fitohormonas vegetales son las auxinas, giberelinas y citoquininas (como estimuladores del crecimiento; ácido abcísico y etileno (inhibidoras aunque no estrictamente, el etileno en plantas acuáticas induce el crecimiento); poliaminas; jasmonatos (tienen efectos importantes en el crecimiento y actúan como fragancias); brasinoesteroides (regulan el crecimiento, estudiado en brasicáceas); ácido salicílico y hormonas polipeptídicas (inducen la expresión de genes de defensa).
    Señales hidráulicas
    Señales eléctricas: Se conocen desde hace mucho tiempo. Funcionan a partir de diferencia de potencial en las membranas porque son semipermeables. Se pueden transmitir potenciales de acción por el floema, ya que posee gran conductividad. En general este sistema tiene poca eficacia, menos que en animales. El estímulo se da en el ápice y la transmisión de potencial es en sentido descendente (llega incluso a la raíz). El estímulo puede ser externo (agua, frío) o interno (las auxinas estimulan el crecimiento y el ABA lo inhibe). Las plantas carnívoras son muy buenas para estudiar impulsos, tienen gran capacidad de respuesta. Pueden incluso moverse.


    Factores ambientales
    Luz
    Además de energía, aporta más cosas. La fotomorfogénesis es la generación de la morfología de la planta. El fotoperiodismo hace referencia a la duración e intensidad de luz, y las plantas se adaptan según los valores detectados. El fototropismo es la orientación de la planta hacia la luz.
    Temperatura
    Existen mecanismos para calcularla. En cuanto a la vernalización la planta sabe que después de mucho tiempo de frío vuelve el calor, y se adapta para la floración. El letargo es el efecto inverso, protege las yemas para que no le dañe el frío.








    Tema 2: Fitohormonas I
    Las hormonas son las moléculas responsables del desarrollo, aunque no se sabe bien cómo actúan en las células. Se sabe que su mecanismo de acción es por interacción con un receptor específico (la sensibilidad de un tejido hace referencia a su número de receptores), y que su mode de acción una vez recibida la señal es por transducción. De la transducción se sabe poco, pero parece ser que no es muy diferente de la de los animales, pues están implicadas 2 rutas o cascadas de éstos (la del calcio y la carmodulina, y la de la protein quinasa que actúa en la fosforilación y defosforilación de proteínas). Las rutas de transducción traducen la señal en una respuesta.
    La actuación depende de la sensibilidad del tejido y de la concentración de la hormona. Se denomina nivel activo de una hormona a las formas que desencadenan respuestas. Es necesario un control o homeostasis hormonal, importante para el control del crecimiento, defensa ante situaciones eventuales como cerrar constantemente los estomas en sequía... Para ello existen diversos mecanismos:
    Biosíntesis: es la fabricación de hormonas para aumentar su concentración.
    Degradación catabólica: es la eliminación para conseguir el efecto contrario.
    Transporte: se trata de llevar hormonas de zonas de afloramiento a zonas de déficit, o transportar hormonas al lugar donde se necesita su acción.
    Conjugación: es la modificación de hormonas (añadiendo azúcares o aminoácidos principalmente, o otras moléculas de bajo peso molecular). Sirve como paso inicial para la degradación de éstas, para poder almacenarlas, para su mayor eficacia en el transporte o para inactivarlas.
    Compartimentación: sirve para aumentar o disminuir los niveles hormonales.

    Auxinas
    Son las primeras hormonas que se describieron. Su estructura es un derivado del fenol o el indol, y tienen anillos aromáticos con dobles enlaces conjugados. Todas son ácidos. Se descubrieron a partir del efecto de curvatura de los tallos al cortar su parte apical. No se sabe el modo de acción pero está relacionado directamente con su estructura, ya que si se modifica pierde su función. Las auxinas principales son:
    Ácido indolacético: es con la que más se ha experimentado.
    Ácido 4-cloroindolacético
    Ácido indolbutílico: actúa en el enraizamiento.
    Ácido fenilacético

    Efectos
    Los efectos de las auxinas son:
    Crecimiento: estimulan la elongación celular en tallos y coleoptilos (tallos jóvenes), incrementan la extensibilidad de la pared celular y estimulan la diferenciación del xilema y el floema.
    Tropismos: responsables del fototropismo y gravotropismo.
    Dominancia apical: la yema apical del tallo (produce la mayoría de auxinas) inhibe el crecimiento de yemas axilares cercanas.
    Abscisión de órganos (hojas, flores y frutos): posee un control genético, y las auxinas retrasan la caída, aunque el etileno la induce.
    Rizogénesis: estimulan la formación de raíces laterales o adventicias. Inhiben la elongación de la raíz principal.

    Las aplicaciones agrícolas de las auxinas son la reproducción, la formación de frutos, floración, partenocarpia (frutos sin semilla), aparición de flores femeninas y creación de herbicidas.

    Historia (la parte de historia no entra para examen)
    El descubrimiento se realizó fundamentalmente por la observación de cambios. Darwin estudió las plantas de alpiste, que son sensibles al fototropismo y se inclinaban al foco menos cuando se le cortaba la cabeza. En 1913 Jensen continuó los trabajos y posteriormente otros científicos como Went.


    Biosíntesis de AIA
    Existen dos rutas alternativas o complementarias para la síntesis de ácido acético a partir del indol (precursor inmediato). Una vía es dependiente de triptófano y la otra independiente.
    En la ruta de síntesis del triptófano a partir de indolacético, el AIA se forma por oxidación del indol acetaldehído. El triptófano se transforma en triptamina desprendiendo dióxido de carbono (puede ocurrir la reacción contraria), y la triptamina se transforma en indolacetaldehído que forma el AIA. También puede ser que el triptófano forme ácido indolpirúvico, y que desprendiendo dióxido de carbono forme indolacetaldehído (y de ahí AIA).

    Conjugación
    El ácido indol-3-acético puede unirse con una B-glucosa en el primer oxígeno, formando un conjugado reversible. Si se une en el oxígeno 4 directamente o por isomerización se forma un conjugado irreversible. Son procesos no enzimáticos. Además, a partir del 1-O-indol-3-acético-B-glucosa se pueden formar otros conjugados reversibles como la unión de una galactosa o una arabinosa en el oxígeno número 2.

    Catabolismo
    El catabolismo puede seguir dos vías, la descarboxilativa o la no descarboxilativa.
    En la descarboxilativa, el AIA puede formar oxindoles descarboxilados o simplemente indoles descarboxilados. En la primera, el ácido indol-3-acético se transforma en oxindol-3-metanol, después en 3-metilenoxindol y finalmente en 3-metiloxindol. La ruta se hace con una peroxidasa que modifica los anillos. En la segunda, el ácido indol-3-acético pasa a 3-indol-metanol, indol-3-aldehído y por último a ácido indol-3-carboxílico.
    En la vía no descarboxilativa, se ha observado el proceso en el maíz y en la planta del haba. En el maíz se une una glucosa al séptimo oxígeno, y en el haba es un proceso más complejo donde se forma un derivado del ácido aspártico con la adición de una glucosa.


    Giberelinas
    Son hormonas que proceden de una estructura química, no de una función concreta. Su estructura química deriva del ent-giberelano. Es un grupo de hormonas muy heterogeneo, existen muchas formas aunque pocas con función. Hay 130 distintas repartidas en distintos reinos y especies, a veces sirven como criterio taxonómico.
    La estructura química común está formada por un esqueleto carbonado de 20 carbonos (a veces 19) con 4 anillos de ent-giberelano. Son diterpenos, metabolitos secundarios. En ocasiones existe una modificación en forma de enlace entre los dos últimos carbonos que provoca que el esqueleto quede formado por 19 carbonos y 5 anillos. Las hormonas con esta modificación son las más activas y se piensa que las de 20 C se modifican antes de actuar. Poseen grupos carboxilos que pueden cambiar en posición y número, aunque el carboxilo en posición 7 aparece en todas las activas. También poseen grupos hidroxilos cuyas posiciones relevantes son la 2, la 3 y la 13. En la 2 producen la pérdida irreversible de la actividad, y la 3 confiere actividad biológica. Todas son ácidos, y se denominan GAX, siendo x un número del 1 al 130 en función del orden de descubrimiento.

    Efectos
    Los efectos de las giberelinas son:
    Estimulan el crecimiento de los tallos (elongación) e hipocótilos.
    Tienen un papel mayor que las auxinas en plantas con crecimiento de entrenudos.
    En la reproducción estimulan la floración, sobre todo en aquellas plantas con floración por factores ambientales o floración del día largo como las coníferas. No son universales, en algunas especies puede inhibir la floración (angiospermas leñosas y frutales). Producen partenocarpia (reproducción sin fecundación donde el fruto se genera sin semillas). Tienden a producir plantas masculinas en especies dioicas. Provocan la reversión a fases juveniles de la planta.
    Pueden suplir los fotoperíodos y los termoperíodos necesarios para el crecimiento.
    La germinación es su principal efecto. Casi todas las semillas germinan inducidas por GA. Posibilitan la movilización de reservas en la semilla.
    Sustituyen requisitos ambientales.

    Historia
    Se empezó a tener constancia de las giberelinas a partir del estudio de patologías vegetales. Se vio que en poblaciones de arroz, algunas plantas poseían un tallo debil debido a su gran longitud, lo que estropeaba las cosechas (enfermedad denominada bakanae). A finales del siglo XIX se vio que esta “enfermedad” era causada por un hongo. Con un filtro, Wollenweber y Reinking, identificaron el hongo, perteneciente al género Giberella sp (en su forma sexual, ya que en su forma imperfecta es un Fusarium sp). Se aislaron las sustancias que producía y se identificaron como A1 y A2, y más tarde se descubrió la A3 o ácido giberélico. En el año 1956 se descubre la misma sustancia en plantas.

    Biosíntesis
    El precursor de las grandes familias de terpenos y por tanto de las giberelinas es el isopentenil-pirofosfato, de 5 carbonos. Dos de estas moléculas se pueden enlazar formando un monoterpeno de 10 C. Un monoterpeno de 10 C y un isopentenil-pirofosfato de 5 C forman un sesquiterpeno de 15 C. Dos sesquiterpenos forman un triterpeno de 30 C. La unión de dos monoterpenos forman un diterpeno de 20 C. Existen muchas más combinaciones. La condensación de isopentenil-pirofosfato forma metabolitos secundarios que dan lugar a las hormonas.
    La síntesis de giberelinas se divide en tres etapas:
    El precursor común de los terpenos de 20 carbonos es el geranil-geranil-pirofosfato. Éste realiza una ciclación formando 4 anillos gracias a las enzimas ciclasas de los proplastidios de células meristemáticas. Se forma el ent-kaureno.
    En la menbrana reticuloplasmática, el ent-kaureno realiza una oxidación secuencial por la acción de citocromo-P450-monooxigenasas, transformandose primero un grupo alcohol, después un aldehído, y después el ácido kaurenoico. Continuando la secuencia de oxidaciones y oxidando el carbono 7 se obtiene de nuevo un aldehído que pasa a formar el GA12 aldehído.
    La tercera etapa es peculiar para cada especie. Las características comunes son la actuación de enzimas dioxigenasas que realizan oxidaciones e hidroxilnciones y requieren 2-oxoglutarato y oxígeno como sustratos, y ácido ascórbico como cofactor. Con estos elementos se realizan otras giberelinas a partir del GA12 aldehído. Se realizan sucesivas hidroxilaciones, y la última suele ser en el carbono 3 dando formas activas.

    Conjugación
    Algunas giberelinas son capaces de conjugarse con otras moléculas para inactivarse. Una vía es la unión con una molécula de glucosa, inactivándose reversiblemente, por lo que es útil para el almacenamiento. Otra vía es la introducción de un grupo OH en el carbono 2 provocando la inactivación definitiva. También se puede realizar la degradación de los terpenos.


    Citoquininas
    Son un grupo más reducido de hormonas que deben su nombre a su función (citoquinesis). En conjunto con las auxinas estimulan la división celular. Derivan de adeninas, y las más frecuentes son la quinetina y benciladenina (sintéticas) y la zeatina (natural). La zeatina posee un doble enlace en el centro de la cadena y tiene isómeros cis y trans que parecen ser formas naturales. La zeatina puede estar en la base siguiente al 3’ del anticodón del ARNt.

    Efectos
    Los efectos que producen son:
    Crecimiento: en conjunto con las auxinas estimulan la proliferación de células meristemáticas, y también estimulan la expansión de los cotiledones tras el primer haz de luz que reciben.
    Dominancia apical: estimulan el crecimiento de yemas laterales inhibiendo la apical (contrario a las auxinas, por lo que deben estar en equilibrio).
    Diferenciación y morfogénesis: provocan cambios en la morfología según el tipo de crecimiento. Junto a las auxinas estimulan la formación de raíces y tallos.
    Senescencia: son anti-senescentes.
    Alteran la relación fuente-sumidero.

    Biosíntesis
    La biosíntesis de citoquininas se hace en los ápices a partir de una adenina (que proviene de la síntesis de AMP) y una cadena lateral (procedente de la ruta de los terpenos). El isopentenil-Ppi junto a un AMP forma un ribótido de isopentenilo gracias a la acción de la citoquinona sintetasa y la isopentenil transferasa. Una fosfatasa quita el ácido fosfórico y transforma el ribótido en un ribósido de isopentenilo (nucleósido). Éste se transforma en isoprenil adenina y gracias a una hidroxilación se forma la zeatina. Si desaparece el doble enlace se puede formar la di-hidrozeatina.


    Catabolismo
    El catabolismo o degradación se realiza con una enzima oxidativa que separa la adenina de la cadena lateral. Para ello es necesario que el doble enlace esté intacto.

    Conjugación
    Las citoquininas conjugadas que se distinguen son:
    Ribótidos y ribósicdos con azúcares.
    O-glucósidos. Se une una glucosa al oxígeno de la cadena en el último extremo. Son conjugados inactivos pero fácilmente reversibles.
    N-glucósidos. Se une una glucosa en un nitrógeno 3, 7 o 9. Son reversibles aunque más estables y por tanto es más difícil separarlos.
    N-Alanina en posición 9. Inactivo e irreversible.










    Tema 3: Fitohormonas II


    Ácido abscísico
    Históricamente se ha considerado como un inhibidor. Se trata de una molécula terpénica de 15 carbonos (sesquiterpeno) similar a los carotenoides pero con particularidades:
    Es un ácido, por lo que posee un grupo COOH en un extremo.
    Tiene una cadena con 2 dobles enlaces con sustituyentes distintos, normalmente el del carbono 2 es cis y el del carbono 4 es trans.
    El anillo del primer carbono posee los 4 sustituyentes distintos, por lo que es asimétrico y tiene isomería ópitca S/R.
    Es posible su síntesis química, y de forma natural solo existe el S.

    Efectos
    Estas hormonas proceden de la abscisión de órganos vegetales, pero no es la causante de éste en el 90% de los casos. Se trata de una hormona anti-estrés. Actúa contra el estrés hídrico provocando el cierre de estomas. Contrarresta el efecto de la auxina pero no inhibe el crecimiento en sí. También provoca el letargo de las yemas (en ese sentido sí es anti-crecimiento). Es esencial para la briogénesis (formación de embriones viables). Evita la germinación prematura y por eso bloquea las giberelinas.

    Historia
    Su historia es reciente y proviene del estudio de la abscisión en el algodón y del letargo de los meristemos en la sikamora.

    Biosíntesis
    Para su síntesis a partir de isopentil-diP se forman cadenas de 40 carbonos que se rompen en ABA (vía indirecta). La vía directa se da en hongos y no se sabe la función de el ácido abscísico en éstos. Se sintetiza en el cloroplasto, igual que los pigmentos. A partir de un B-caroteno se produce la violoxantina de 40 carbonos y a partir de ésta la xantoxina que se transforma en ABA.


    Etileno
    Es la molécula C2H4. Su peso molecular es 28, es un hidrocarburo insaturado liposoluble (capaz de transpasar la membrana), y es un gas volátil a temperatura ambiente.

    Efectos
    Sus efectos fisiológicos son:
    En cuanto al crecimiento:
    Interviene en el desarrollo del síndrome de la triple respuesta., donde se provocan 3 alteraciones anormales: el tallo se curva perdiéndo el hábito geotrópico normal, se inhibe el crecimiento en longitud de tallos y raíces y los tallos se engrosan (el etileno aumenta el grosor de las células parenquimáticas).
    Epinastia foliar: en la zona superior de los peciolos se produce una estimulación temporal del crecimiento. El peciolo queda débil y las hojas no pueden orientarse quedando ineficaces.
    Formación del “gancho” en plantas dicotiledóneas.
    Estimula la elongación en tallos de plantas aromáticas, ya que éstas necesitan tener hojas fuera del agua rápidamente.
    El etileno es una hormona de la abscisión casi universal. La abscisión está controlada por la planta de forma predeterminada. En el peciolo está la zona de abscisión, que con enzimas degradativos se rompen las células provocando la caída de las estructuras. Los frutos upeden caer por otro fenómeno diferente a la abscisión.
    Acelera la senescencia en tejidos vegetales. Es el responsable de la maduración de frutos dimatéricos (tomate, manzanas, aguacate... cítricos no) y de otros tejidos como las hojas, tallos y flores. En los tomates transgénicos se inhibe la síntesis de etileno.
    Estimula la germinación de semillas.
    Es una hormona asociada a todas las situaciones de estrés de la planta (temperaturas extremas, heridas, patógenos...).
    Interviene en la formación de parénquima, formando un tejido con huecos para favorecer la llegada de oxígeno a las raíces. Los huecos se obtienen mediante la lisis de células. También puede generarse un parénquima muy compacto para limitar el acceso de oxígeno.
    En cuanto a las aplicaciones agrícolas destacan la inducción de la floración en bromelláceas (ya que en otros grupos induce la abscisión), la maduración sincronizada y la desverdización (por ejemplo los cítricos pierden el color verde pero el fruto sigue estando inmaduro).

    Biosíntesis
    La síntesis de etileno se realiza a partir de la metionina. Con gasto de un ATP se activa el S-adenosil-metionina. Con la ACC-sintetasa a partir del S-adenosil-metionina se forma metil-tio-adenosina (CMTA) y ACC. La CMTA se recicla en metionina ya que es un aminoácido esencial, y el ACC (aminoácido complejo) se forma en etileno con la acción de una ACC-oxidasa desprendiendo dióxido de carbono. Las enzimas ACC-sintetasa y ACC-oxidasa son enzimas inducibles ambientalmente (sobre todo la sintetasa), para poder responder al estrés ambiental. Endogénicamente también son inducibles. A mayor concentración de auxinas mayor de etileno (también ocurre lo mismo con las citoquininas aunque en menor grado). La ACC-oxidasa es una enzima constitutiva, está siempre presente y limita la producción de etileno. Está estimulada por el ambiente y por la maduración.

    Conjugación
    La conjugación se caracteriza porque el ác. Malonil-CoA junto a un ACC forma el Malonil-ACC, un conjugado irreversible, ya que no sirve como sustrato. Además inutiliza el ACC.



    Poliaminas
    Son compuestos policatiónicos derivados de aminoácidos, por lo que poseen carga positiva, mayor carga cuanto más grande es la molécula. Interacciona con moléculas de carga negativa como lípidos de membrana y ácidos nucleicos. Son esenciales para la vida. Su concentración es 10 veces mayor que la de otras hormonas.
    Químicamente se parecen a las proteínas. Son muy heterogéneas, poseen tamaños y cargas muy distintas. Las más generales y comunes son, en función de su número de NH2:
    Diaminas: putrescna y cadaverina.
    Triaminas: espermidina.
    Tetraaminas: espermina.

    Efectos
    Sus funciones son:
    Mucha participación en la división celular, por lo que generalmente abundan más en tejidos jóvenes.
    Son esenciales para la morfogénsis (embriogénesis).
    Formación de raíces.
    Estabilizan la membrana por ser proteínas.
    Retrasa la senescencia al estabilizar la membrana y al actuar con los ácidos nucleicos evitando la degradación de éstos.
    Intervienen en el estrés.

    Biosíntesis
    Su biosíntesis se realiza siempre a partir de aminoácidos. La putrescina tiene dos vías, la de la arginina y la de la ornitina. A partir de estas sustancias, con una ornitina-descarboxilasa o una arginina-descarboxilasa se forma la putrescina. Junto a un grupo propil-amino forma la espermidina, y a partir de ésta última junto a un SAM descarboxilado y la acción de una espermina sintetasa se forma la espermina. En cuanto a la cadaverina, ésta se forma a partir de lisina con la acción de una lisina descarboxilasa. La biosíntesis de poliaminas está unida a la síntesis de etileno, ya que el SAM descarboxilado (s-aeroxilmetionina) actúa como factor de regulación al usar la metionina.

    Conjugación
    En la conjugación se distinguen dos grandes tipos e conjugados:
    Uniones con moléculas de bajo peso molecular que no sean ni aminoácidos ni azúcares, sino del tipo de los fenoles. Son conjugados reversibles, incluso algunos son activos, por lo que se puede considerar una forma química más de poliaminas.
    Formas ligadas asociadas a macromoléculas como ácidos nucleicos, lípidos de membrana o proteínas, o formas ligadas a orgánulos (membranas). Su papel es desconocido, podría ser inactivar las poliaminas o generar respuestas.

    Catabolismo
    El catabolismo se lleva a cabo mediante diamino-oxidasas y poliamino-oxidasas. Ambas destruyen grupos amino, pero las primeras son menos específicas. Las diamino-oxidasas usan el cobre como cofactor y las poliamino-oxidasas las flavinas.













    Tema 4: Bases celulares del crecimiento y la diferenciación
    La división celular en las plantas asegura el crecimiento de éstas. Los distintos tipos de crecimiento se deben al control celular sobre el plano de división, que puede ser simétrico o no, dando figuras diferentes. En esta habilidad de “escoger” la división intervienen dos elementos fundamentales, que son el núcleo y el citoesqueleto.
    La división celular vegetal es similar a la animal. La principal diferencia es que en la vegetal hay un previo ordenamiento global del citoesqueleto (actina), salvo en una banda de mayor densidad denominada banda de preprofase. Ésta banda define el plano de división, y es la responsable de la ordenación en hileras celulares. No se sabe bien los factores que la definen, aunque se sabe que el núcleo interviene. Antes de la división, el nucleo realiza una migración premitótica hasta que queda anclado en una posición, determinando la banda de preprofase. La posición está premeditada. Finalmente se forma una placa celular o fragmoplasto por acumulación de vesículas que separa a las células hijas.








    Tema 5: Germinación de las semillas
    La germinación es el proceso a través del cual se genera una nueva planta a partir de la semilla. Se inicia con la hidratación de la semilla y finaliza con la salida al exterior de la primera parte visible (primero sale la radícula, aunque en ocasiones puede ser el tallo).
    Es un proceso altamente regulado por señales ambientales y exógenas que pueden permitir que la semilla germine o que siga viva sin germinar. Las partes de la semilla son las cubiertas externas (denominadas testa y contienen agua y oxígeno), el embrión y los tejidos acumuladores de reserva.
    El embrión está compuesto a su vez por:
    Cotiledones
    Eje embrionario: formado por 2 meristemos apicales, la plúmula (parte final del tallo), radícula, hipocótilo y epicótilo (el epicótilo finaliza en los cotiledones).
    Tejidos de reserva (que se usan hasta que la planta adquiere los mecanismos necesarios para la autotrofía): es el endospermo, y se trata de un tejido triploide. En plantas donde no hay endospermo son los cotiledones los que actúan como reserva.

    La viabilidad de la semilla hace referencia a que si el embrión de la semilla está vivo o no. La longevidad es el período de tiempo que puede estar una semilla sin germinar, manteniéndose viable. Respecto a la longevidad, se distinguen:
    Semillas recalcitrantes: tienen una breve longevidad, hasta 1 o 2 años como mucho (Quercus sp, Castanea sp).
    Semillas ortodoxas: tienen una elevada longevidad, debido a que reducen la cantidad interna de agua deshidratándose para aletargarse.

    La germinación consta de tres fases:
    Primero se produce una rápida incorporación de agua al entrar en contacto con ésta, debido a que la diferencia de potencial hídrico es enorme. El tipo de potencial hídrico más importante para esta fase es el potencial matricial (esta fase ocurre tanto en semillas viables como no viables, las demás no). Algunas plantas, como las leguminosas, poseen una barrera impermeable al agua para controlar la germinación, por lo que para iniciar esta fase es necesario desintegrarla química o mecánicamente.
    La segunda fase es de estabilización. El potencial matricial se va haciendo más positivo hasta alcanzar el equilibrio con el del agua.
    La tercera fase puede ocurrir o no, dependiendo de la planta, y se trata de una nueva rápida absorción de agua, esta vez debida al potencial osmótico. Al comenzar la hidratación la semilla comienza a degradar moléculas en azúcares, variando el potencial osmótico.


    El esfuerzo metabólico de la semilla para la germinación es elevado y es universal. La única diferencia es la preferencia en el uso de almidón o de lípidos.






    Lípidos
    Los lípidos de las semillas son químicamente aceites formados por una molécula de glicerol con tres ácidos grasos (triglicéridos). Se acumulan en cuerpos grasos o lipídicos. Las enzimas que intervienen en su catálisis son las lipasas. Su acción se basa en fragmentar los triglicéridos (TAG) en glicerol y 3 ácidos grasos. Los ácidos grasos se acumulan en glioxisomas (peroxisomas especializados) donde sufren el ciclo del glioxilato en el que se catabolizan. Este ciclo consta de varias fases. Primero se forma la activación del ácido graso con Co-A, y después pasa a la B-oxidación (ruta de catálisis que fragmenta cada 2 carbonos). El producto es ácido sulfhídrico que llega a la mitocondria y pasa al ciclo de Krebs. Después sale al citoplasma donde sufre la glucólisis inversa produciendo hexosas (gluconeogénesis).
    Todas las reservas de carbono sufren el mismo destino, convertirse en hexosas libres. Los lípidos son más energétidos que los glúcidos.



    Proteínas y minerales
    Las proteínas son la reserva esencial para la síntesis de nuevas moléculas, aunque pueden servir como fuente de energía. Se acumulan en un organo cerrado por una monocapa lipídica denominado cuerpos proteicos. Abundan en los cotiledones, el endospermo y la capa de aleurona. Las enzimas que producen la catálisis de proteínas guardadas son las proteasas. Se dividen en 2 grupos, endopeptidasas y exopeptidasas (si al cortar liberan un aminoácido). Los productos finales de la reacción como por ejemplo aminoácidos liberados retroinhiben las proteasas, generando una regulación.
    Las sales minerales juegan un papel importante como cofactores o manteniendo el pH. Están formadas por fitina (reserva de fósforo) o ácido fítico (sal que procede del inositol). Las sales minerales poseen carga negativa, por lo que están rodeadas de diversos cationes. La fitina la rompe una fitasa en inositol y 6 fosfatos.



    Dormición o letargo
    Son los procesos que frenan la germinación hasta que ocurren determinadas condiciones. Cualquier estructura capaz de crecer (que tenga meristemos) puede aletargarse. Las condiciones que puede estar esperando cualquier estructura aletargada son generalmente agua y oxígeno (quinescencia), aunque hay cambios más flexibles como la temperatura. Las causas del letargo son varias.
    Hay dos tipos de letargo:
    Primaria o endógena: el letargo es debido a características propias de la semilla o el embrión, como la maduración, concentración de ácido abscísico, poco desarrollo fisiológico, inhibidores...
    Secundaria o exógena: el letargo es debido a factores externos, como la taponación de estructuras impidiendo la entrada de agua, compuestos fenólicos, causas mecánicas (como mucha rigidez que impide la rotura de la semilla), interacción con animales...





    Tema 6: Desarrollo vegetativo
    Tras la germinación se produce el desarrollo vegetativo gracias al funcionamiento de los meristemos.
    La capacidad de competencia celular hace referencia a la posibilidad de que la célula pueda diferenciarse. Su diferenciación está determinada por las células adyacentes. En función de los tipos celulares que la rodean, la célula “decide” tomar una forma u otra, gracias a la regulación de la expresión genética, ya que contiene todo el material genético. Las células continúan siendo totipotentes, y tienen un control sobre su división, pudiendo dar nuevas plantas a partir de ellas en cultivos en los que puedan crecer.



    Meristemos

    Apicales
    Son los meristemos primarios, y aparece muy pronto, con el embrión. Los meristemos son zonas de permanente crecimiento. Poseen una estructura invariable, constante a lo largo del tiempo.

    Meristemos apicales de la raíz
    Desde el extremo de la raíz hacia arriba se distinguen las siguientes partes:
    Cofia, caliptra o caperuza: es un tejido cuya misión principal es proteger la raíz de los daños que puede provocarle la erosión del suelo. Pero esta no es su única función, también tiene funciones esenciales como recibir las señales del terreno para el geotropismo (posee sensores) y segregar mucílagos para lubricar el terreno.
    Meristemo apical estrictamente dicho: es una región variable de división celular con fronteras poco limitadas. La divisón celular se hace a distintas frecuencias de velocidad, a mayor velocidad cuanto más cerca está la zona al extremo de la raíz. Hay una zona intermedia donde la velocidad de división disminuye, se llama centro quiescente y sirve como almacén de células meristemáticas.
    Zona de elongación.
    Zona de diferenciación: se produce la formación de órganos del sistema radicular y las paredes de la epidermis y endodermis. En esta zona surgen las raíces laterales, a partir de tejidos internos del cuerpo de la raíz, el periciclo. Es una capa de células bajo la endodermis. Estas células se reorganizan, se diferencian y forman una protuberancia que formará la raíz lateral. La decisión de dónde se sitúan las raíces secundarias y los pelos radiculares no es al azar. Sólo cuando una célula está en contacto con una pared de células inferiores, puede diferenciarse en un pelo. Ésto denota una compleja comunicación intercelular.

    Meristemos apicales del tallo
    Se denominan yema apical del tallo a toda la estructura que contiene al meristemo. Es invariable en cuanto a actividad o estructura. Desde la zona apical se distingue:
    Meristemo (en forma de bóveda).
    Primorios foliales: tejido que forma las futuras hojas.
    Entrenudos: meristemos en filas que hacen crecer al tallo.
    Fitómero: es el grupo formado por la hoja, la yema axilar y el entrenudo. Sale de la yema apical.
    Las monocotiledóneas tienen un crecimiento apical característico. Primero forman todos los elementos en un lugar y luego los separan, en lugar de organizarlos mientras se forman.
    Los meristemos apicales del tallo se clasifican según...
    ... clasificación citológica:
    Túnica: son las 2-3 capas más externas, muy similares entre sí y precursoras de las capas epidérmicas.
    Corpus: es el resto, más heterogéneo.
    ... clasificación histológica:
    Capa L1 y capa L2: poseen crecimiento anticlinal o periclinal. El anticlinal es perpendicular al eje del órgano y el periclinar paralelos a la superficie del órgano. En el anticlinal el desplazamiento es lateral y en el periclinal vertical.
    Capa L3: posee un crecimiento con planos de división en todos los sentidos.
    ...clasificación funcional (en función de la velocidad de división):
    Zona central: parte más apical. Tasa de división distinta al meristemo.
    Zona periférica: divisiones más frecuentes. Aquí se determinan y diferencian por planos de división las hojas.
    Zona de meristemo en fila: precursor de la organización de las filas de los entrenudos.
    Las células que ocupan el meristemo van cambiando. Las células hijas desplazan a las adultas que pueden acabar pasando por la zona periférica y formando parte de la hoja. Si cogemos una célula de un primordio folial y la colocamos en otro tejido que “la acepte”, la célula acaba formando parte del nuevo tejido.

    Mantenimiento de los meristemos primarios
    Las plantas poseen una estructura especial para el mantenimiento de células totipotentes o troncales.
    En el meristemo existe una zona central denominada nicho donde sólo hay células de división, no diferenciadas. Cuando estas células emigran de esa zona y deciden su destino seleccionan la expresión genética que expresan y se diferencian. En el nicho hay 3 células, procedentes de las 3 capas. Hay dos genes que intervienen en el mantenimiento de la función meristemática, y son el gen Clavata (CLV) y el gen Wuschel (WUS). Hay tres genes Clavata descritos (CLV1, CLV2 y CLV3), el más conocido es el tercero y se sabe que se expresa en la zona de células troncales. El WUS se encuentra en la capa L3 y se expresa en una zona por debajo y en contacto de las células troncales (centro de organización). Si muta el WUS, el meristemo cambia drásticamente su forma (lo que muestra la importancia de dicho gen en el mantenimiento del meristemo), y si se pierde el gen las células meristemáticas acaban por diferenciarse. A su vez, el gen Clavata mantiene la posición y el número (invariable) de células troncales protegidas por WUS. Las señales que emite el WUS son unidireccionales. Además, el gen clavata inhibe la expresión de WUS. CLV1 y CLV2 producen proteínas de membrana y CLV3 se une a los productos del 1 y el 2, generando una macromolécula que activa la señal vía proteín-kinasa inhibiendo la expresión del WUS. Por ello, la zona de expresión de WUS rodea a la de CLV pero nunca llega a introducirse en ella. Donde existe CLV1 no se expresa WUS. La zona de expresión de CLV tiene un límite para no abordar toda la zona de WUS marcado por exceso de receptores.
    Desarrollo de la hoja
    En el desarrollo de la hoja se distinguen distintas etapas:
    Etapa 1: organogénesis a nivel de meristemo. Se producen cambios en la pauta de división L1, L2 y L3, para generar una protuberancia denominada primordios. Los cambios son:
    Aumento de tasa de división.
    Aumento de división periclinal.
    Aumento de grado de elongación celular.
    Etapa 2: inicio del crecimiento del primordio y especificación de las regiones proximal distal y dorsoventral.
    Etapa 3: diferenciación foliar. Desarrollo de funciones:
    Formación de los tejidos funcionales de la hoja.
    Adquisición de la capacidad fotosintética.
    Diferenciación de los estomas en la parte inferior.

    En una gráfica de eficiencia de producción primaria frente a número de células se observa un rápido crecimiento inicial debido a la división de células, un leve crecimiento posterior debido a que aunque no hay división las células se elongan, y un descenso o equilibrio posterior debido a que se acaba la actividad de división y crecimiento celular.
    Durante el desarrollo de la hoja se aprecia un incremento en el gradiente de auxinas, ya que el primordio se convierte en sumidero.

    La formación de órganos requiere un control estricto. Cuando se produce una herida el control no es tan correcto, por lo que en la regeneración se forman callos con morfología distinta a la anterior. Se pueden regenerar debido a que tras el daño físico, las células que quedan expuestas pierden su información posicional, por ello aunque estén diferenciadas pueden volver a dividirse.
    Otro caso de diferenciación incorrecta es el que produce Agrobacterium sp. Es una bacteria que tras introducirse en el tallo inserta un ADN de transferencia que se transmite a las células vegetales. Estas células al dividirse se transmiten el ADNt, por lo que se crea un descontrol en la división que acaba formando dos yemas o tumores en el tallo. Se pueden extraer estas yemas y aprovechar el crecimiento desmesurado para la extracción de auxinas y citoquininas.

  2. Los siguientes 2 Usuarios dan las gracias a tricho69 por este Post:

    MenBaby (30/10/2009), R3D5KULL (30/09/2013)

  3. #2
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    Re: Fitohormonas y aspectos relacionados con la fisiologia vegetal.

    Tema 7: Floración 1 - Inducción
    Tras la germinación de la semilla y el crecimiento vegetativo, el siguiente paso es la floración, para posteriormente proseguir con la fructificación y la senescencia. La floración supone el paso del estado juvenil al estado adulto, ya que se adquiere la capacidad de reproducción. Puede ocurrir a los pocos meses o a los años, dependiendo de la especie. Las plantas que sólo florecen una vez se llaman monocárpicas. Las situaciones que prolongan la inducción son:
    Insuficiente área foliar (no se puede formar azúcares suficientes para la floración).
    Relación hojas maduras/inmaduras desfavorable.
    Insensibilidad de las hojas a la luz del día (a asimilar la luz necesaria).
    Insensibilidad de los meristemos a los promotores florales.
    Influencia negativa del sistema radicular que produce sustancias inhibitorias.


    Diferencias entre estado adulto y juvenil
    Las diferencias existentes en cuanto a morfología son:
    Distintos patrones de crecimiento, sobre todo en las trepadoras.
    La forma de la hoja. Generalmente las juveniles son más lobuladas, existe una tendencia a simplificar, aunque ésto no ocurre siempre.
    La filotaxis (disposición de la hoja en el tallo) también cambia. Las juveniles suelen tener una disposición alterna u opuesta, y las adultas alterna o espiral.
    Pigmentación en las hojas, es mayor en las jóvenes.
    Presencia de espinas, mayor en las jóvenes.
    Cambio de fluídos, que disminuyen con la edad.
    Capacidad de organogénesis, también disminuye con la edad.

    Esquema floral (plantas superiores)
    Para que se produzca la floración es necesario que un meristemo vegetativo poseaa competencia floral (capacidad de cambiar a meristemo floral a partir de señales que se adquieren durante todo el proceso de la fase juvenil). Si es competente, con inductores como el fotoperíodo o la vernalización se produce la inducción floral que sigue en la evocación floral (con cambios citológicos), y acaba en un meristemo determinado, finalizando la floración.
    El proceso supone cambios en el meristemo vegetativo, pérdida de zonación apical, disminución del tiempo de dosificación celular, aumento en el índice mitótico y síntesis de ARN y cambios de proteínas.
    La inducción es un proceso lento que requiere un mínimo de estímulos (umbral), por lo que se considera un fenómeno cuantitativo. La inducción exógena viene determinada principalmente por el fotoperíodo, la temperatura y la disponibilidad de agua, y la endógena por el número crítico de hojas.

    Fotoperiodismo
    Supone acontecimientos cíclicos de la planta determinados por la duración del día y de la noche.
    En 1914 Tournolss y en 1920 Camer y Allard investigaron la dificultad del florecimiento de plantaciones a distintas latitudes (importante en el traslado de cultivos). Descubrieron que la floración era un proceso que dependía del fotoperíodo.
    Hay varios tipos de plantas en función de su fotoperíodo, pero las más importantes son:
    Plantas del día corto PDC: para florecer no han de soportar más luz que la de su máximo crítico.
    Plantas del día largo PDL: poseen un mínimo crítico de luz que deben recibir al día.
    Plantas del día neutro PDN: no tienen restricciones.
    Que una planta sea de día corto o del día largo no supone una ley del todo o nada. Hay plantas con comportamiento “a priori” del día corto en la que al ser un día largo la floración se retrasara pero no se eliminara. Hay plantas obligadas (cualitativas) donde si no se da su día específico no florecen y plantas de día lento facultativo (cuantitativo) donde si se da florece mucho antes, no es que sea obligado. La longitud crítica del día no dice si una planta es del día corto o del día largo. Por ejemplo, en Pesilla sp y Hyosciamus sp, ambas tienen una longitud crítica de 14 horas, y sin embargo una es del día corto y otra del día largo.
    Para comprobar de qué tipo es una planta se aplican distintos fotoperíodos, para ver en cual florece antes. Hay plantas que no se ajustan a los 3 tipos básicos. A veces depende de la sucesión estacional. Las plantas ambifotoperiódicas van igual a fotoperíodos largos como cortos. Hay otros tipos de plantas como:
    Plantas del día intermedio: tienen un fotoperíodo de 12 horas.
    Plantas del día corto-día largo: necesitan una sucesión de fotoperíodos estacional. Un número de días cortos a los que le tiene que seguir un número de días largos.
    Plantas del día largo-día corto: igual que las anteriores pero en sentido inverso.

    Percepción del fotoperíodo
    Se percibe por hojas adultas que han terminado su crecimiento. Se supo tapando hojas selectivamente. Con una sóla hoja adulta destapada la planta conseguía florecer. Ni siquiera toda la hoja, sólo un trozo de ella. Los meristemos no sirven para ésto.
    Injertos: es posible coger una hoja inducida y llevarla a otra sin inducir, y que la planta florezca. Podemos quitar la hoja, llevarla a otra planta y vuelve a inducir la floración. Demuestra que las hojas son las que controlan y “ordenan” la floración.

    Características del estímulo fotoperiódico
    El elemento no aprovechable de un fotoperíodo es el período oscuro. Las plantas responden así en función de la longitud del día y la noche:
    DÍA NOCHE PDC PDL
    Corto C Sí No
    L C No Sí
    L L Sí No
    C C No Sí
    Interrupción del día largo No Sí
    Interrupción de la noche larga No Sí

    Mecanismo
    La longitud de onda del rojo es la más eficaz para interrumpir la noche (unos pocos segundos son suficientes). Después se vio que después si se le daba una longitud de onda roja lejana florecía aunque era reversible.

    Si Rà (-)
    Si R + RL à (+)
    Si R + RL + R à (-)

    La molécula receptora es el fitocromo. Pr es la forma roja del fitocromo, y Pfr la forma roja lejana. Difieren en la posición de un doble enlace, lo que permite distinta absorción. Si Pr recibe luz roja se transforma en Prf. Si Prf recibe luz roja lejana induce Pr. Pfr inhibe la floración (por su ruta metabólica distinta).
    Si LR à Pfr à Inhibición de la floración.
    Si LRL à Pr à No hay inhibición.

    --LRà
    Pr Pfr (forma biológicamente activa)
    ßLRL-

    Transducción del estímulo inductor
    La hoja traslada la información a los meristemos. Perciben la información ambiental y la trasladan a los meristemos. No se sabe como llega, hay 3 modelos que lo intentan explicar:
    Modelo del florígeno: un principio inductor que está vigente pero no se ha comprobado, no se sabe qué es el florígeno. Se sabe que va por el floema.
    Modelo del elemento nutricional: un aumento de fotosintatos en la zona de floración actúa como señal.
    Modelo del control multifactorial: es el más aceptado. Como no se ha descubierto todavía una sustancia única, es que quizás no exista. Este modelo incluiría un elemento nutricional (azúcares y otros sintatos), un elemento hormonal (giberelinas), y quizás un florígeno todavía no encontrado.

    Inducción autónoma
    Se da en plantas que son independientes del fotoperíodo (como el maíz). El factor inductor es el crecimiento. A partir de un tamaño determinado comienza la floración (generalmente cuando están bien desarrollados nudos y entrenudos). Si se altera el gen del crecimiento la planta no cambia de fase, ni florece ni deja de crecer.

    Vernalización
    Algunas plantas necesitan un período prolongado de bajas temperaturas. Procede de una adaptación para pasar los inviernos. El frío no actúa como desencadenador pero deja preparada a la planta para la floración. La temperatura óptima está entre 1 y 7 grados. La duración puede ser variable, aunque es más elevada que los requisitos del fotoperíodo.
    En plantas anuales la baja temperatura es facultativa. En las que viven dos o más años es obligada.
    La suspensión de un día de frío puede volver a poner el contador a 0 y reiniciar el período de frío.
    Existe una relación estrecha entre el fotoperíodo y la vernalización. Las plantas sólo son capaces de detectar la primavera y el otoño.

    Percepción
    La percepción se realiza en los meristemos, ya que está asociado a la división celular. Todas las plantas que poseen inducción por frío poseen dos genes determinados, el FRIGIDA (FRI) y el FLOWERING LOCUS C (FLC).

    Control hormonal de la inducción floral
    Auxinas: a bajas concentraciones son necesarias para la inducción. A altas concentraciones actúan como inhibidoras.
    Giberelinas: son fundamentales. Sustituyen requerimientos de fotoperíodo y vernalización. Inhiben la floración en algunas especies de angiospermas perennes.
    Citoquininas: estimulan la inducción floral en plantas leñosas.
    Etileno: en general inhibe la inhibición. Sólo estimula en bromeliáceas y algunos geófitos.
















    Tema 8: Floración 2 - Morfogénesis floral

    Evocación floral
    Es el proceso de respuesta a la inducción. Se desarrolla el panorama floral que la inducción ha seleccionado. Tiene lugar en los meristemos. Conlleva un aumento de actividad de yemas axilares y cambios en la forma de las hojas y su disposición. El meristemo sufre también cambios en su forma y tamaño, desapareciendo la zonación normal. El meristemo inducido pierde su función de meristemo al formar una flor. Aumenta la tasa de división y la actividad metabólica (mayor actividad mitocrondrial, de los cloroplastos y las vacuolas se hacen más pequeñas). Cuando ya se forma el meristemo vegetativo se sincroniza la división celular.
    Los cambios en el meristemo se realizan en función de la organización de las flores. Éstas se organizan en verticilos de manera ordenada en meristemos. El verticilo más externo es el cáliz, y de fuera hacia dentro encontramos el verticilo de la corola (pétalos), los estambres, y en el centro los carpelos (gineceo). La estructura general puede variar en función de la especie.
    Hay tres tipos de genes que controlan el proceso:
    Genes de clase 1: coordinan la transición entre meristemo vegetativo y meristemo inducido.
    Genes de clase 2: especifican la identidad del meristemo.
    Genes de clase 3: formación de órganos florales. Se expresan en lugares específicos, en función de la flor.


    Modelo ABC de morfogénesis
    Existen 3 conjuntos de genes denominados A, B y C (C está formado por un solo gen), que se expresan de forma selectiva y por combinación se forman los distintos órganos florales. Estos conjuntos de genes o funciones son homeóticos, si no se expresa alguno no se elimina el órgano floral, se sustituye por otro distinto. Las funciones A y C son antagonistas, se inhiben. Las funciones forman:
    Estambres: B y C.
    Carpelos: sólo C.
    Sépalos: A.
    Pétalos: A y B.
    Verticilo 1 y 2: sólo A.
    Verticilo 2 y 3: B.
    Verticilo 3 y 4: C.
    Con los genes de la clase 3 mutados se han obtenido unas estructuras con morfologías de flor pero sin ningún órgano floral. Es porque siguen actuando los genes de la clase 2.
    Aparte de los ABC, se han identificado genes que controlan la morfogénesis como los genes SEPALATA (SEP).

    Control hormonal de la morfogénesis floral
    Auxinas: estimulan la morfogénesis floral. Intervienen en la definición del sexo, provocando la aparición de flores femeninas.
    Giberelinas: adelantan la síntesis floral. En función del tiempo y del desarrollo de la yema inducen o previenen el aborto de la propia yema (normalmente previene).
    Citoquininas: son esenciales para la morfogénesis (intervienen en la división celular). La aplicación exógena provoca un aumento de las estructuras reproductoras.
    Etileno: no debe estar presente auqneue en algunas familias favorezca la inducción.













    Tema 9: Fecundación. Formación de semillas y fruto.

    Fecundación
    Es un proceso selectivo. Posee barreras selectivas hacia el polen (se puede rechazar para evitar la autofecundación). Se distinguen tres grandes áreas:
    Interacción entre polen y estigma
    El polen llega al estigma por adherencia y se hidrata. Se puede rechazar mediante mecanismos para evitar la autofecundación (auto-incompatibilidad). Estos mecanismos dependen de genes alelos S (S1, S2, S3...). Atendiendo a qué generación lleva los alelos la auto-incompatibilidad se denomina gametofítica o esporofítica.
    Si no ha sido rechazado se produce la germinación del grano de polen y la penetración estilar.

    Crecimiento del tubo polínico
    El tubo polínico sufre una conducción guiada a través del tracto estilar. El tubo polínico está formado por una red de microtúbulos que guían vesículas hasta el ápice. Su longitud no es ilimitada, pero suficiente para llegar al ovario. Conforme crece el tubo se van creando tabiques de calosa (procedente de la pared) en la zona posterior, desplazando el contenido y evitando el retroceso. Es dudoso que pueda realizar todo el avance con su propio contenido, se sabe que la flor aporta azúcares. El estilo segrega sustancias adhesivas para que se pegue el tubo polínico y mejorar la guía. La parte glúcida de estas sustancias entra como reservas.
    Los mecanismos de reconducción al ovario pueden ser por el funículo (funicular) o por el micrópilo (micropilar). En la reconducción participan las sinérgidas. El ovario posee distintos tipos celulares:
    Ovocélula: precursora del embrión.
    Célula central (2n): se fusiona con otra célula del tubo polínico para formar el endospermo.
    2 células sinérgidas: por su posición se supone que conducen el tubo polínico gracias a una estructura filiforme. Tienen más funciones además de esa. Una célula es suficiente para reconducir el tubo polínico. La ovocélula, la célula central y las sinérgidas se encuentran orientadas al micrópilo.
    3 células antipolares

    Fertilización
    Se produce la degeneración de una sinérgida, la liberación de los núcleos espermáticos y la fusión de los gametos. El anclaje del tubo polínico coincide con la degeneración de una sinérgida, por donde entraran los 2 núcleos masculinos, cada uno a su lugar adecuado, uno a los núcleos de la célula central (inicio del endospermo) y otro a la ovocélula donde formará el embrión.

    Formación de la semilla
    El proceso anterior se ve continuado por la formación de la semilla, así como el punto de partida para la formación del músculo.
    La formación de la semilla engloba 3 partes.
    -Embriogénesis (1)
    -Formación del endospermo (2)
    -Síntesis de productos de reserva, que provocara la maduración de la semilla (3)
    (1) La formación del embrión comenzará con los cambios morfológicos del zigoto hasta llegar al embrión, la maduración de este y su deshidratación.
    En primer lugar, el zigoto establece su eje principal, entonces se produce la primera división celular (siempre asimétrica), …………….. el suspensor mantiene unido el embrión a la planta. La célula pequeña sufre divisiones adquiriendo forma globular, con esta fase se inicia la histogénesis e identificación de los diferentes tejidos, apareciendo células con destino distinto, perdiendo la forma globular, algunas células forman una capa que se denomina protodermis, en el centro encontramos células que originan el procambium (xilema, floema) y los restantes formarán el parénquima fundamental, tejidos bancos. También se pueden encontrar las células que formarán el meristemo de raíz y tallo.
    Al sufrir este proceso pierden la forma globular obteniendo forma de corazón, esto significa el comienzo de la organogénesis, formándose los dos cotiledones, además se identifican las células que formaran la caliptra. Posteriormente se alarga, seleccionando ejes de elongación, marcándose bien los 2 cotiledones, pareciendo un torpedo, aquí sólo hay desarrollo (no aparece nada nuevo). Finalmente, se observa el embrión definitivo.

    (2) Se inicia en todas las plantas superiores, pero hay algunas en las que no termina su formación.
    El endospermo amilífero es el que formará el 99 % del endospermo (sufrirá la muerte celular programada pues su función es sólo de almacén), por el exterior aparece la capa de aleurona, formada por células vivas funcionales que fabricara muchas proteínas.
    Células de transferencia, aparecen en un solo punto y ponen en contacto el endospermo y el embrión.
    Existen 3 tipos de desarrollo del endospermo:
    -Nuclear: las células del endospermo sufren divisiones celulares, del núcleo solamente, obeteniendo células multinucleadas. Seguidamente comienza la repaertición del citoplasma por núcleo, a partir de aquí comienzan divisiones normales hasta la formación del endospermo en sí.
    En ciertos momentos se detectan cambios que indicarán a que parte ira cada célula, continueando el reparto de papeles, hsatala la finalización del desarrollo. Esto se produce gracias a un ARNm único para cada parte o célula del endospermo.
    -Celular: divisiones completas, no existe primera fase multinucleada.
    -Helobial: es como una mezcla, primera división celular normal, completa, se forman 2 células. Una de ellas seguirá un proceso nuclear y otra un proceso normal.
    Una vez lleno de reservas el endospermo, pierde su contenido celular, por lo que en su madurez está muerto (muerte celular programada).

    (3) La semilla se convierte en un gran sumidero de energía (acumula gran cantidad).
    La semilla demandará azúcares (sacarosa) que llegarán por los tejidos de la semilla directamente, sin pasar por xilema y floema. La sacarosa se dedica a la formación del almidón o de lípidos.


    Una vez lleno de reservas, el endospermo central amilífero sufre un proceso de muerte celular programada.






    Almidón
    Cada planta fabrica un tipo de proporción de almidón determinada. Cada proporción de almidón determina la forma de la célula.
    Síntesis de almidón
    ADP-glucosa ------(almidón sintetasa)---------à Amilosa
    Amilasa---------------------------------------------à Amilopectina (remificaciones)

    La semilla recibe sacarosa y ésta es convertida en los unidades que forman el almidón, de forma que se hidroliza, se convierte en glucosa y se activa la misma (ADP-glucosa). La amilasa y la pectina se encuentran en diferente proporción.

    Lípidos
    El precursor para fabricarlos son triglicéridos (a partir de sacarosa). Con la glucólisis en el citoplasma se consiguen piruvatos que pasan a los plastos. Se produce la síntesis de ácidos grasos (primero la síntesis de acetil-CoA que pasa a Malonil-CoA). Los ácidos grasos salen del plasto y pasan a la ruta de síntesis del triglicérido. Los ácidos grasos se unen al glicerol en el retículo endoplásmico. Primero se forma un monoglicérido, y después un diglicérido y por último el triglicérido. En la fase de diglicérido son encapsulados en una membrana formando una vesícula de secreción que se acumula en los cuerpos grasos.

    Proteínas y minerales
    Las proteínas se clasifican según su capacidad de solubilidad (forma de extracción) y se acumulan en cuerpos proteicos:
    Albúminas: son solubles en disolventes acuosos o tampones a pH neutros. Muchas son enzimas.
    Globulinas: se extraen con soluciones salinas. Son ricas en aminoácidos básicos como asn, gln y arg. Carecen de cis. Se subdividen en función de su coeficiente de sedimentación. Abundan en dicotiledóneas y su función es aportar aminoácidos.
    Prolaminas (glutelinas): se extraen con alcoholes al 70-90 %. Ricas en gln, pro, asn. Abundan en el endospermo y gramíneas.
    Los minerales son fitinas. Están poco conocidos, son sales del ácido fítico y forman sales con cationes debido a su carga negativa.


    Desarrollo del fruto
    El fruto es la modificación del ovario fecundado. Su estructura se divide en 3 estratos: exocarpo, mesocarpo y endocarpo desde el exterior al interior. Los rutos se dividen en secos y carnosos, y se distinguen por la distribución de sus estratos.
    Se inicia con la fecundación. Las células del ovario aumentan de tamaño. El crecimiento se basa casi exclusivamente en el aumento de agua (sobre todo en los frutos carnosos). En una gráfica de peso seco el peso aumenta levemente con el tiempo, y esta tendencia es más acentuada si la gráfica se realiza con el peso fresco.
    La actividad fotosintética del fruto es irrelevante, se alimenta de los recursos internos. Todas las células del fruto tienen las enzimas necesarias para el metabolismo del carbono. Acumulan las hexosas en las vacuolas y el almidón se fabrica en el citoplasma. El almidón y las hexosas tienen como función la regulación del potencial hídrico más que como reserva (el almidón absorbe agua).
    Tema 10: Senescencia.

    La senescencia es la fase final del desarrollo de una planta caracterizada por una disminución en la supervivencia y capacidad reproductora. Se trata de procesos de deterioro, ya que predominan las reacciones catabólicas sobre las anabólicas, lo que provoca la muerte de partes. La magnitud de la senescencia se divide en distintos grados:
    Monocárpica o total: la planta muere tras la reproducción.
    De partes aéreas: mueren las partes por encima del suelo.
    Decidua o de órganos: se pierden sólo las hojas.
    Progresiva: no todas las hojas caen al mismo ritmo.
    Muerte celular programada: la planta prescinde de grupos celulares para dar formas apropiadas o estructuras (como el aerénquima).

    Coordinación
    La senescencia es un proceso ordenado. Cuando una hoja envejece saca los nutrientes d ela hoja para dárselos a otras zonas que los necesiten. La última parte de la hoja que queda funcional son las haces vasculares. La senescencia está regulada por un conjunto de 10 clases de genes.

    Causas de la senescencia
    La edad es el factor endógeno más importante. Por sí sólo puede activar la senescencia. Otros factores que afectan son el estrés y sustancias reguladoras. El estrés oxidativo se caracteriza por la catálisis de radicales peligrosos (hidroxilos, radicales superóxidos, peróxido de hidrógeno) que hacen que la planta envejezca. Las sustancias que actúan como reguladoras son los jasmonatos, el etileno y el ácido salicílico.

    Principales cambios durante la senescencia de hojas
    La fotosíntesis disminuye, ya que baja la clorofila, los plastos se deterioran y se pierde parénquima (aumentando la resistencia al paso de CO2).
    La respiración aumenta hasta un pico donde vuelve a descender. Ese pico se denomina climaterio.
    Cambios bioquímicos: se degradan macromoléculas proteicas y ácidos nucleicos, se degradan clorofilas y aumenta la actividad hidrolasa.

    Cambios fisiológicos durante la senescencia en frutos
    La maduración es el comienzo de la senescencia:
    Cambia el color, desde el verde a otro general, por la degradación de clorofilas y síntesis de pigmentos específicos (por ejemplo el licopeno en el tomate, que es un caroteno que aparece en el tomate maduro y le da el atractivo para ser consumido).
    Aumenta la actividad respiratoria y la producción de etileno. Los frutos que no sufren este aumento se denominan frutos no climatéricos (como los cítricos).
    Climatéricos:
    Magnitud de la respuesta respiratoria independiente de [etileno].
    Producción autocatalítica de etileno.
    [etileno] endógena muy variable.
    No climatéricos:
    Magnitud de la respuesta respiratoria dependiente de [etileno].
    Sin producción autocatalítica de etileno.
    [etileno] endógena baja.
    Disminuye la firmeza con el tiempo por la síntesis de poligalacturonasas, pectinmetilesterasas y celulasas (enzimas que forman pectinas solubles). La firmeza es inversa a la cantidad de pectinas solubles. Las pectinas provienen de proteínas de la lámina media hidrolizadas por pectil-metil-esterasas y poligalacturonasas.
    Cambios físico-químicos: se degrada almidón (se generan azúcares solubles que aumentan la dulzor del fruto), se acumulan azúcares solubles, se acumulan vitaminas, se degradan compuestos fenólicos (le dan mal sabor al fruto y son tóxicos para alejar depredadores), se producen compuestos volátiles (aroma) y desaparecen ácidos orgánicos.

    Cambios fisiológicos durante la senescencia en flores
    Se produce una fase de degeneración estructural y fisiológica. Conduce a la muerte y abscisión de los órganos y tejidos de la flor. No afecta a toda la flor a la vez. Lo hace en órganos concertos y en distintos momentos del ciclo.
    Pautas fisiológicas de la senescencia:


    La pauta de senescencia está poco relacionada con la posición taxonómica (hay claveles climatéricos y no climatéricos). Las flores cortadas y puestas en agua mueren porque las bacterias taponan la entrada a los vasos. En flores climatéricas una aspirina hace que duren más tiempo.


    Tema 11: Fotomorfogénesis y fotoperiodismo.
    La fotomorfogénesis es la influencia de la luz en la generación de la forma de la planta. Interviene en la orientación y modulación del crecimiento.
    Una planta etiolada es aquella que ha germinado en oscuridad. Tienen el hipocótilo muy largo y la raíz corta. La desetiolación es el proceso por el cual al darle la luz la planta cambia de aspecto por la síntesis de clorofilas, se pone recta y desaparece el gancho subapical.
    La planta interpreta la información de la luz a muchos niveles:
    Floración (fotoperíodo)
    Germinación: hay semillas que se abren sólo si reciben un tiempo determinado de luz.
    Fototropismo: búsqueda d ela luz.
    Movimiento de cloroplastos: cambian su posición en la hoja.
    Apertura y cierre de estomas
    Se define la luz como el número de fotones / tiempo y superficie, y define la fotomorfogénesis a partir de su composición espectral, duración diaria (fotoperiodismo) y su dirección de incidencia (fototropismo).


    Tipos de fotorreceptores en plantas superiores
    Fitocromos: son los receptores de la luz roja (600-700 nm) y roja lejana (700-800 nm).
    Criptocromos y fototropinas: luz azul (450-500 nm) y UV-A (320-390 nm).
    Fotorreceptores UV-B: no han sido identificados todavía (280-320 nm).
    Fototropina: luz azul.

    Fitocromos
    Son una cromoproteína compuesta por apoproteína más cromóforo. La apoproteína es la parte proteica, un dímero de 125 kDa por monómero. El cromóforo capta la luz (puede haber más de uno en la cromoproteína). La bilina es un tetrapirrol de cadena abierta, y es el grupo que capta la luz dentro del cromóforo. Hay 2 tipos de fitocromos en función de su estabilidad:
    Tipo I: incluye el fitocromo A. Pfr inestable. Se degrada en presencia d eluz. Abunda en tejidos etiolados.
    Tipo II: fitocromos B, C, D y E. Forma Pfr estable. Abunda en tejidos verdes.
    Las plantas sintetizan la forma Pf. Pfr depende de la luz. PHYA (gen) à PHYA (apoproteína) - acoplamiento del cromóforo à phyA Pr (fitocromo) à phy A Pr - reversión al dar la luz roja lejana ßà phyA Pfr à destrucción. La forma activa se considera que es phyA Pfr. La reversión a la forma Pr no requiere luz. La forma Pr es más difícil de destruir.
    En plantas la forma del fitocromo que se sintetiza es la forma roja. Se fabrica la parte proteica y después se le adiciona el cromóforo. Pfr ejerce una regulación en la síntesis del fitocromo. Normalmente de noche ocurre la reversión oscura: de forma espontánea Pfr se transforma en PR en ausencia de luz.

    Tipos de repuestas mediadas por el fitocromo:

    GRUPO GÉNERO ESTADO DE DESARROLLO EFECTO DE Pfr
    Angiospermas Lactuca Semilla Promueve la germinación.
    Avena Plántula (etiolada) Promueve la desetiolación.
    Sinapis Plántula Promueve la formación de primordios de hoja, desarrollo de hojas primarias.
    Pisum Madurez Inhibe la elongación de los entrenudos.
    Xanthium Madurez Inhibe la floración.
    Gimnospermas Pinus Plántula Aumenta la velocidad de acumulación de clorofilas.
    Pteridófitos Onoclea Gametofito joven Promueve el crecimiento.
    Clorófitos Mougeotia Gametofito maduro Promueve la orientación del cloroplasto hacia la luz.

    RESPUESTA RETARDO ENTRE IRRADIACIÓN Y RESPUESTA
    Inducción o supresión de la floración Días/semanas
    Inducción de la germinación Horas/días
    Síntesis de enzimas Horas
    Actividad enzimática Minutos
    Movimiento de cloroplastos Minutos
    Flujo de iones Minutos
    Movimientos nictinásticos de hojas Minutos
    Crecimiento Minutos
    Cambios en el potencial de membrana Segundos

    Los modos de respuesta del fitocromo son:
    En función de la relación dosis - respuesta:
    Respuestas de muy bajo flujo de fotones (VLFR) < 1 mol fotones / m2: transcripción de algunos genes fotosintéticos.
    Respuestas de bajo flujo de fotones (LFR) 1 - 1000 mol fotones / m2: germinación.
    Respuestas de alta irradiación (HIR) 10 mmol fotones / m2: inhibición de la elongación de hipocótilos.
    En función del tiempo de escape a la fotorreversibilidad:
    Respuestas de acción y expresión rápidas: la respuseta se expresa en poco tiempo y la acción del fitocromo es corta.
    Respuestas de acción rápida y expresión diferida.
    Respuestas de acción y expresión diferidas.

    Ejemplo: Tiempo de escape en la germinación de una semilla.
    Método para determinar el t de escape de la fotorreversibilidad:

    hvR à à + (la semilla ha germinado)
    |______________________________|

    hvRL à à - (la semilla no ha germinado)


    hvR - - + à la semilla ha germinado. El fitocromo ya ha actuado y la hvRL, ya no ha hecho efecto.
    |_____|_____|_____|_____|__________ Tiempo de escape = 15 min.

    hvRL 5 10 15 20 min (t al que se le aplica hvRL después de haber aplicado hvR).

    En cuanto a las ventajas ecológicas del fitocromo, el fitocromo es capaz de estimularse y generar respuestas con poca cantidad de luz, discriminando el tipo de luz. Percibe la calidad de la luz, la proximidad a otras plantas y las situaciones de sombra.
    La luz reflejada por otras plantas tiene menor % de rojo/rojo lejano por lo que la planta varía Pfr/Pt, que disminuye. Las plantas de sol, han de percibir luz solar directa. El sensor es el fitocromo, modificando Pfr/Pt. Si disminuye a la planta le interesa crecer el tallo para “escapar” de la sombra. Las plantas de sombra se han adaptado a vivir bajo cobertura. El fitocromo es un sensor que reconoce diferentes situaciones ambientales en función de la relación luz roja/roja lejana.

    Criptocromos
    Son receptores específicos de la luz azul y UV-A (descubiertos en criptógamas). Los sintetizan dos genes (dos proteínas):
    - CRY1: Proteína soluble cuya expresión parece no estar regulada por la luz.
    Dominio N-terminal: similar a fotoliasas bacterianas.
    Dominio C-terminal: similar con tropomiosina.
    A pesar de su similitud, no tiene actividad fotoliasa
    Presenta dos cromóforos: FAD y pterina (meteniltetrahidrofolato).
    Participa como el principal receptor de luz azul regulando la desetiolación.
    - CRY2: Se diferencia de CRY1 en la región del C-terminal.
    Participa en la regulación de la expansión de los cotiledones en respuesta a la luz azul y en la inhibición del crecimiento de los hipocótilos durante la desetiolación.
    Sus principales funciones son la desetiolación y el fototropismo (junto a los fitocromos) y floración..

    Fotoperiodismo. Ritmos biológicos en las plantas
    Algunos ejemplos de ritmos biológicos en plantas son:
    Las flores se abren o cierran en función de tiempo, predeciblemente.
    La germinación de algunas semillas están sometidas a ritmos.
    La formación de yemas, al igual que germinación de semillas, está sometida a ritmos cíclicos de máximos y mínimos.

    Las características de los ritmos biológicos son:
    Los ritmos circadianos persisten en condiciones constantes: el ritmo biológico debe mantenerse incluso en condiciones constantes del medio ambiente (ha de ser autónomo). Cuando el ritmo biológico se mantiene sin el estímulo, como el fotoperíodo, cambia un poco. Pero se estabiliza y se mantiene.
    Estímulas ambientales rítmicos ponen en hora el reloj circadiano: el ritmo endógeno, que va por libre, puede ajustarse a un ritmo exógeno como el fotoperíodo. Cambia y se reajusta, interpretando la señal externa (“ponerse en hora”). Luz y temperatura son señales capaces de poner en hora el reloj.
    Los ritmos circadianos presentan compensación de temperatura: el ritmo se compensa y se mantiene inalterado aunque se varíe la temperatura. De no ser así los días de mucho calor el reloj debería ir más rápido y los días de frío más lento. Eso no informaría del paso del tiempo.

    Los componentes del reloj biológico son:
    Mecanismos de entrada de información (fitocromos, criptocromos...).
    Reloj circadiano.
    Vías de salida de información.

  4. El siguiente Usuario da las gracias a tricho69 por este Post:

    R3D5KULL (30/09/2013)

  5. #3
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    Re: Fitohormonas y aspectos relacionados con la fisiologia vegetal.

    El otro dia se me olvido deciros que cualquier duda que tengais sobre algun tecnicismo o algo de eso me la preguntais aunqe sean mil dudas,yo ahora estoy de examenes y en poder os las contestare,prestar atencion especial a las citoquininas es muy curioso puesto que la relacion de concentraciones de estas con respecto a las auxinas produce tallos cuando hay mas auxinas y raices en caso contrario,esto tratado en un ambiente lo mas esteril posible se puede utilizar para propagacion vegetal,solo hace falta una placa de cultivo con agar-agar y un mechero gunseng para crear un ambiente lo mas esteril posible,el problema puede ser conseguir las hormonas porque algunas son muy caras y solo se venden en laboratorios pero por ejemplo el etileno lo desprenden todas las frutas al madurar y la estructura de la hormona es la misma para muchas especies vegetales distintas lo cual implica q si qeremos q aumente el porcentaje de germinacion basta con poner una fruta q este madurando en el mismo recipiente q la semilla no dentro del agua q esta germinando sino en una bolsa q engloba el agua q esta germinando no se si me entendeis,tambien me he fijado en el aspecto del florigeno este se encuentra en hojas maduras y se trata de una hormona no conocida que desprenden las hojas y que provoca la floracion,esto quiere decir que si una planta esta en floracion y le injertamos una hoja de esta a otra q no esta en floracion se podria producir la floracion en la otra independientemente del fotoperiodo,esto es muy util cuando se alternan cultivos de interior con exterior.

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