Fitohormonas y aspectos relacionados con la fisiologia vegetal.

[tricho69]

Ola soy un estudiante de biologia y quiero q estos apuntes sean compartidos para que aprendais algo mas de fisiologia vegetal.Hay q conocer algunos tecnicismos pero yo pienso q esta bastante claro,salvo los ultimos temas y la parte de biosintesis de hormonas q deja loko a cualqiera,q os aprovechen

Saludos

Fisiología vegetal
2º Biología
2do Semestre


Tema 1: Características generales del desarrollo vegetal
El desarrollo de las plantas incluye dos factores, el crecimiento en masa (cambios cauntitativos) y la diferenciación (actividad que hace que aparezcan nuevas estructuras funcionales).
Muy globalmente, el desarrollo se define como el proceso vital o cronología de vida de la planta desde su germinación hasta su muerte.

Crecimiento
El crecimiento es el aumento en materia de la planta (cambios cuantitativos), y se trata de un proceso irreversible. Las fluctuaciones en el peso o volumen son debidas a cambios hídricos únicamente (reversibles, y por lo tanto no se considera crecimiento).
La característica principal del crecimiento es que es ilimitado a lo largo de toda la vida de la planta. Esto se debe a que existen unas zonas de crecimiento permanente denominadas meristemos:
Meristemos primarios: son reconocibles al comienzo del desarrollo, están durante toda la vida de la planta (aparecen ya en el embrión). Son indefinidos y están en el ápice y en la raíz.
Meristemos secundarios: son poco similares a los primarios y no aparecen durante toda la vida de la planta, aparecen más tarde. Son definidos (tienen límite, como por ejemplo cuando se transforman en flores). Los meristemos axilares son los que dan lugar a las ramificaciones (hojas), y el cambium vascular es un tipo de meristemos que se encuentran internas en el tejido, no se ven externamente, y provocan el crecimiento en grosor por acumulación de células.
El crecimiento se puede medir, aunque es difícil prácticamente y los resultados son poco fiables. Además, no existe una fórmula universal para todos los tipos de plantas. Los distintos sistemas de medición que se usan son:
Aumento de protoplasma celular: es muy precisa, y se trata de medir el contenido celular. Es muy difícil en la práctica, pero no tiene en cuenta la cantidad hídrica, lo que no interfieren las fluctuaciones del agua en la medida del crecimiento. Se trata de medir la tasa respiratoria (aunque no es igual por el día que por la noche, lo que provoca imperfecciones de medición), o los ácidos nucleicos o proteínas (a mayor replicación más ácidos nucleicos).
Velocidad de multiplicación celular: se trata de hacer una estimación del número de células en función de los cambios de longitud o altura. Solo es válido en sistemas muy sencillos.
Peso seco y peso fresco: el peso fresco es el peso directo de la planta sin manipulación alguna, y el peso seco es el peso de la planta tras haberle retirado el contenido en agua. El peso seco es el mejor sistema para medir el crecimiento.
La descripción matemática del crecimiento nos proporciona una curva sigmoide (forma de S).

Mecanismos de regulación del desarrollo vegetal
Factores endógenos
Fitohormonas: Son las hormonas vegetales y se trata de compuestos orgánicos que no actúan como nutriente. Estos compuestos están sintetizados por la planta y son capaces de desarrollar respuestas fisiológicas a concentraciones menores de 1 micromolar incluso en zonas alejadas de su lugar de síntesis. Sachs describió sustancias formadoras de órganos y Darwin describió sustancias que afectaban al crecimiento accionadas por la luz (influencia de la luz en el fototropismo). Beijerinck estudió la enzima del crecimiento en las agallas. Fitting lo aplica por primera vez a las plantas en 1910. Las diferencias de las fitohormonas con las hormonas animales son que son más sencillas molecularmente, que no existe órgano de síntesis específico, transporte no es esencial para su funcionamiento (funcionan incluso en la célula de síntesis), pueden transportarse por mecanismos especializados aunque no es esencial, no hay un órgano diana y se da el pleitropismo (una hormona ejerce múltiples funciones). El control de respuesta hormonal es por concentración y sensibilidad, el número de receptores varía con la edad y el tejido. Las principales fitohormonas vegetales son las auxinas, giberelinas y citoquininas (como estimuladores del crecimiento; ácido abcísico y etileno (inhibidoras aunque no estrictamente, el etileno en plantas acuáticas induce el crecimiento); poliaminas; jasmonatos (tienen efectos importantes en el crecimiento y actúan como fragancias); brasinoesteroides (regulan el crecimiento, estudiado en brasicáceas); ácido salicílico y hormonas polipeptídicas (inducen la expresión de genes de defensa).
Señales hidráulicas
Señales eléctricas: Se conocen desde hace mucho tiempo. Funcionan a partir de diferencia de potencial en las membranas porque son semipermeables. Se pueden transmitir potenciales de acción por el floema, ya que posee gran conductividad. En general este sistema tiene poca eficacia, menos que en animales. El estímulo se da en el ápice y la transmisión de potencial es en sentido descendente (llega incluso a la raíz). El estímulo puede ser externo (agua, frío) o interno (las auxinas estimulan el crecimiento y el ABA lo inhibe). Las plantas carnívoras son muy buenas para estudiar impulsos, tienen gran capacidad de respuesta. Pueden incluso moverse.


Factores ambientales
Luz
Además de energía, aporta más cosas. La fotomorfogénesis es la generación de la morfología de la planta. El fotoperiodismo hace referencia a la duración e intensidad de luz, y las plantas se adaptan según los valores detectados. El fototropismo es la orientación de la planta hacia la luz.
Temperatura
Existen mecanismos para calcularla. En cuanto a la vernalización la planta sabe que después de mucho tiempo de frío vuelve el calor, y se adapta para la floración. El letargo es el efecto inverso, protege las yemas para que no le dañe el frío.








Tema 2: Fitohormonas I
Las hormonas son las moléculas responsables del desarrollo, aunque no se sabe bien cómo actúan en las células. Se sabe que su mecanismo de acción es por interacción con un receptor específico (la sensibilidad de un tejido hace referencia a su número de receptores), y que su mode de acción una vez recibida la señal es por transducción. De la transducción se sabe poco, pero parece ser que no es muy diferente de la de los animales, pues están implicadas 2 rutas o cascadas de éstos (la del calcio y la carmodulina, y la de la protein quinasa que actúa en la fosforilación y defosforilación de proteínas). Las rutas de transducción traducen la señal en una respuesta.
La actuación depende de la sensibilidad del tejido y de la concentración de la hormona. Se denomina nivel activo de una hormona a las formas que desencadenan respuestas. Es necesario un control o homeostasis hormonal, importante para el control del crecimiento, defensa ante situaciones eventuales como cerrar constantemente los estomas en sequía... Para ello existen diversos mecanismos:
Biosíntesis: es la fabricación de hormonas para aumentar su concentración.
Degradación catabólica: es la eliminación para conseguir el efecto contrario.
Transporte: se trata de llevar hormonas de zonas de afloramiento a zonas de déficit, o transportar hormonas al lugar donde se necesita su acción.
Conjugación: es la modificación de hormonas (añadiendo azúcares o aminoácidos principalmente, o otras moléculas de bajo peso molecular). Sirve como paso inicial para la degradación de éstas, para poder almacenarlas, para su mayor eficacia en el transporte o para inactivarlas.
Compartimentación: sirve para aumentar o disminuir los niveles hormonales.

Auxinas
Son las primeras hormonas que se describieron. Su estructura es un derivado del fenol o el indol, y tienen anillos aromáticos con dobles enlaces conjugados. Todas son ácidos. Se descubrieron a partir del efecto de curvatura de los tallos al cortar su parte apical. No se sabe el modo de acción pero está relacionado directamente con su estructura, ya que si se modifica pierde su función. Las auxinas principales son:
Ácido indolacético: es con la que más se ha experimentado.
Ácido 4-cloroindolacético
Ácido indolbutílico: actúa en el enraizamiento.
Ácido fenilacético

Efectos
Los efectos de las auxinas son:
Crecimiento: estimulan la elongación celular en tallos y coleoptilos (tallos jóvenes), incrementan la extensibilidad de la pared celular y estimulan la diferenciación del xilema y el floema.
Tropismos: responsables del fototropismo y gravotropismo.
Dominancia apical: la yema apical del tallo (produce la mayoría de auxinas) inhibe el crecimiento de yemas axilares cercanas.
Abscisión de órganos (hojas, flores y frutos): posee un control genético, y las auxinas retrasan la caída, aunque el etileno la induce.
Rizogénesis: estimulan la formación de raíces laterales o adventicias. Inhiben la elongación de la raíz principal.

Las aplicaciones agrícolas de las auxinas son la reproducción, la formación de frutos, floración, partenocarpia (frutos sin semilla), aparición de flores femeninas y creación de herbicidas.

Historia (la parte de historia no entra para examen)
El descubrimiento se realizó fundamentalmente por la observación de cambios. Darwin estudió las plantas de alpiste, que son sensibles al fototropismo y se inclinaban al foco menos cuando se le cortaba la cabeza. En 1913 Jensen continuó los trabajos y posteriormente otros científicos como Went.


Biosíntesis de AIA
Existen dos rutas alternativas o complementarias para la síntesis de ácido acético a partir del indol (precursor inmediato). Una vía es dependiente de triptófano y la otra independiente.
En la ruta de síntesis del triptófano a partir de indolacético, el AIA se forma por oxidación del indol acetaldehído. El triptófano se transforma en triptamina desprendiendo dióxido de carbono (puede ocurrir la reacción contraria), y la triptamina se transforma en indolacetaldehído que forma el AIA. También puede ser que el triptófano forme ácido indolpirúvico, y que desprendiendo dióxido de carbono forme indolacetaldehído (y de ahí AIA).

Conjugación
El ácido indol-3-acético puede unirse con una B-glucosa en el primer oxígeno, formando un conjugado reversible. Si se une en el oxígeno 4 directamente o por isomerización se forma un conjugado irreversible. Son procesos no enzimáticos. Además, a partir del 1-O-indol-3-acético-B-glucosa se pueden formar otros conjugados reversibles como la unión de una galactosa o una arabinosa en el oxígeno número 2.

Catabolismo
El catabolismo puede seguir dos vías, la descarboxilativa o la no descarboxilativa.
En la descarboxilativa, el AIA puede formar oxindoles descarboxilados o simplemente indoles descarboxilados. En la primera, el ácido indol-3-acético se transforma en oxindol-3-metanol, después en 3-metilenoxindol y finalmente en 3-metiloxindol. La ruta se hace con una peroxidasa que modifica los anillos. En la segunda, el ácido indol-3-acético pasa a 3-indol-metanol, indol-3-aldehído y por último a ácido indol-3-carboxílico.
En la vía no descarboxilativa, se ha observado el proceso en el maíz y en la planta del haba. En el maíz se une una glucosa al séptimo oxígeno, y en el haba es un proceso más complejo donde se forma un derivado del ácido aspártico con la adición de una glucosa.


Giberelinas
Son hormonas que proceden de una estructura química, no de una función concreta. Su estructura química deriva del ent-giberelano. Es un grupo de hormonas muy heterogeneo, existen muchas formas aunque pocas con función. Hay 130 distintas repartidas en distintos reinos y especies, a veces sirven como criterio taxonómico.
La estructura química común está formada por un esqueleto carbonado de 20 carbonos (a veces 19) con 4 anillos de ent-giberelano. Son diterpenos, metabolitos secundarios. En ocasiones existe una modificación en forma de enlace entre los dos últimos carbonos que provoca que el esqueleto quede formado por 19 carbonos y 5 anillos. Las hormonas con esta modificación son las más activas y se piensa que las de 20 C se modifican antes de actuar. Poseen grupos carboxilos que pueden cambiar en posición y número, aunque el carboxilo en posición 7 aparece en todas las activas. También poseen grupos hidroxilos cuyas posiciones relevantes son la 2, la 3 y la 13. En la 2 producen la pérdida irreversible de la actividad, y la 3 confiere actividad biológica. Todas son ácidos, y se denominan GAX, siendo x un número del 1 al 130 en función del orden de descubrimiento.

Efectos
Los efectos de las giberelinas son:
Estimulan el crecimiento de los tallos (elongación) e hipocótilos.
Tienen un papel mayor que las auxinas en plantas con crecimiento de entrenudos.
En la reproducción estimulan la floración, sobre todo en aquellas plantas con floración por factores ambientales o floración del día largo como las coníferas. No son universales, en algunas especies puede inhibir la floración (angiospermas leñosas y frutales). Producen partenocarpia (reproducción sin fecundación donde el fruto se genera sin semillas). Tienden a producir plantas masculinas en especies dioicas. Provocan la reversión a fases juveniles de la planta.
Pueden suplir los fotoperíodos y los termoperíodos necesarios para el crecimiento.
La germinación es su principal efecto. Casi todas las semillas germinan inducidas por GA. Posibilitan la movilización de reservas en la semilla.
Sustituyen requisitos ambientales.

Historia
Se empezó a tener constancia de las giberelinas a partir del estudio de patologías vegetales. Se vio que en poblaciones de arroz, algunas plantas poseían un tallo debil debido a su gran longitud, lo que estropeaba las cosechas (enfermedad denominada bakanae). A finales del siglo XIX se vio que esta “enfermedad” era causada por un hongo. Con un filtro, Wollenweber y Reinking, identificaron el hongo, perteneciente al género Giberella sp (en su forma sexual, ya que en su forma imperfecta es un Fusarium sp). Se aislaron las sustancias que producía y se identificaron como A1 y A2, y más tarde se descubrió la A3 o ácido giberélico. En el año 1956 se descubre la misma sustancia en plantas.

Biosíntesis
El precursor de las grandes familias de terpenos y por tanto de las giberelinas es el isopentenil-pirofosfato, de 5 carbonos. Dos de estas moléculas se pueden enlazar formando un monoterpeno de 10 C. Un monoterpeno de 10 C y un isopentenil-pirofosfato de 5 C forman un sesquiterpeno de 15 C. Dos sesquiterpenos forman un triterpeno de 30 C. La unión de dos monoterpenos forman un diterpeno de 20 C. Existen muchas más combinaciones. La condensación de isopentenil-pirofosfato forma metabolitos secundarios que dan lugar a las hormonas.
La síntesis de giberelinas se divide en tres etapas:
El precursor común de los terpenos de 20 carbonos es el geranil-geranil-pirofosfato. Éste realiza una ciclación formando 4 anillos gracias a las enzimas ciclasas de los proplastidios de células meristemáticas. Se forma el ent-kaureno.
En la menbrana reticuloplasmática, el ent-kaureno realiza una oxidación secuencial por la acción de citocromo-P450-monooxigenasas, transformandose primero un grupo alcohol, después un aldehído, y después el ácido kaurenoico. Continuando la secuencia de oxidaciones y oxidando el carbono 7 se obtiene de nuevo un aldehído que pasa a formar el GA12 aldehído.
La tercera etapa es peculiar para cada especie. Las características comunes son la actuación de enzimas dioxigenasas que realizan oxidaciones e hidroxilnciones y requieren 2-oxoglutarato y oxígeno como sustratos, y ácido ascórbico como cofactor. Con estos elementos se realizan otras giberelinas a partir del GA12 aldehído. Se realizan sucesivas hidroxilaciones, y la última suele ser en el carbono 3 dando formas activas.

Conjugación
Algunas giberelinas son capaces de conjugarse con otras moléculas para inactivarse. Una vía es la unión con una molécula de glucosa, inactivándose reversiblemente, por lo que es útil para el almacenamiento. Otra vía es la introducción de un grupo OH en el carbono 2 provocando la inactivación definitiva. También se puede realizar la degradación de los terpenos.


Citoquininas
Son un grupo más reducido de hormonas que deben su nombre a su función (citoquinesis). En conjunto con las auxinas estimulan la división celular. Derivan de adeninas, y las más frecuentes son la quinetina y benciladenina (sintéticas) y la zeatina (natural). La zeatina posee un doble enlace en el centro de la cadena y tiene isómeros cis y trans que parecen ser formas naturales. La zeatina puede estar en la base siguiente al 3’ del anticodón del ARNt.

Efectos
Los efectos que producen son:
Crecimiento: en conjunto con las auxinas estimulan la proliferación de células meristemáticas, y también estimulan la expansión de los cotiledones tras el primer haz de luz que reciben.
Dominancia apical: estimulan el crecimiento de yemas laterales inhibiendo la apical (contrario a las auxinas, por lo que deben estar en equilibrio).
Diferenciación y morfogénesis: provocan cambios en la morfología según el tipo de crecimiento. Junto a las auxinas estimulan la formación de raíces y tallos.
Senescencia: son anti-senescentes.
Alteran la relación fuente-sumidero.

Biosíntesis
La biosíntesis de citoquininas se hace en los ápices a partir de una adenina (que proviene de la síntesis de AMP) y una cadena lateral (procedente de la ruta de los terpenos). El isopentenil-Ppi junto a un AMP forma un ribótido de isopentenilo gracias a la acción de la citoquinona sintetasa y la isopentenil transferasa. Una fosfatasa quita el ácido fosfórico y transforma el ribótido en un ribósido de isopentenilo (nucleósido). Éste se transforma en isoprenil adenina y gracias a una hidroxilación se forma la zeatina. Si desaparece el doble enlace se puede formar la di-hidrozeatina.


Catabolismo
El catabolismo o degradación se realiza con una enzima oxidativa que separa la adenina de la cadena lateral. Para ello es necesario que el doble enlace esté intacto.

Conjugación
Las citoquininas conjugadas que se distinguen son:
Ribótidos y ribósicdos con azúcares.
O-glucósidos. Se une una glucosa al oxígeno de la cadena en el último extremo. Son conjugados inactivos pero fácilmente reversibles.
N-glucósidos. Se une una glucosa en un nitrógeno 3, 7 o 9. Son reversibles aunque más estables y por tanto es más difícil separarlos.
N-Alanina en posición 9. Inactivo e irreversible.










Tema 3: Fitohormonas II


Ácido abscísico
Históricamente se ha considerado como un inhibidor. Se trata de una molécula terpénica de 15 carbonos (sesquiterpeno) similar a los carotenoides pero con particularidades:
Es un ácido, por lo que posee un grupo COOH en un extremo.
Tiene una cadena con 2 dobles enlaces con sustituyentes distintos, normalmente el del carbono 2 es cis y el del carbono 4 es trans.
El anillo del primer carbono posee los 4 sustituyentes distintos, por lo que es asimétrico y tiene isomería ópitca S/R.
Es posible su síntesis química, y de forma natural solo existe el S.

Efectos
Estas hormonas proceden de la abscisión de órganos vegetales, pero no es la causante de éste en el 90% de los casos. Se trata de una hormona anti-estrés. Actúa contra el estrés hídrico provocando el cierre de estomas. Contrarresta el efecto de la auxina pero no inhibe el crecimiento en sí. También provoca el letargo de las yemas (en ese sentido sí es anti-crecimiento). Es esencial para la briogénesis (formación de embriones viables). Evita la germinación prematura y por eso bloquea las giberelinas.

Historia
Su historia es reciente y proviene del estudio de la abscisión en el algodón y del letargo de los meristemos en la sikamora.

Biosíntesis
Para su síntesis a partir de isopentil-diP se forman cadenas de 40 carbonos que se rompen en ABA (vía indirecta). La vía directa se da en hongos y no se sabe la función de el ácido abscísico en éstos. Se sintetiza en el cloroplasto, igual que los pigmentos. A partir de un B-caroteno se produce la violoxantina de 40 carbonos y a partir de ésta la xantoxina que se transforma en ABA.


Etileno
Es la molécula C2H4. Su peso molecular es 28, es un hidrocarburo insaturado liposoluble (capaz de transpasar la membrana), y es un gas volátil a temperatura ambiente.

Efectos
Sus efectos fisiológicos son:
En cuanto al crecimiento:
Interviene en el desarrollo del síndrome de la triple respuesta., donde se provocan 3 alteraciones anormales: el tallo se curva perdiéndo el hábito geotrópico normal, se inhibe el crecimiento en longitud de tallos y raíces y los tallos se engrosan (el etileno aumenta el grosor de las células parenquimáticas).
Epinastia foliar: en la zona superior de los peciolos se produce una estimulación temporal del crecimiento. El peciolo queda débil y las hojas no pueden orientarse quedando ineficaces.
Formación del “gancho” en plantas dicotiledóneas.
Estimula la elongación en tallos de plantas aromáticas, ya que éstas necesitan tener hojas fuera del agua rápidamente.
El etileno es una hormona de la abscisión casi universal. La abscisión está controlada por la planta de forma predeterminada. En el peciolo está la zona de abscisión, que con enzimas degradativos se rompen las células provocando la caída de las estructuras. Los frutos upeden caer por otro fenómeno diferente a la abscisión.
Acelera la senescencia en tejidos vegetales. Es el responsable de la maduración de frutos dimatéricos (tomate, manzanas, aguacate... cítricos no) y de otros tejidos como las hojas, tallos y flores. En los tomates transgénicos se inhibe la síntesis de etileno.
Estimula la germinación de semillas.
Es una hormona asociada a todas las situaciones de estrés de la planta (temperaturas extremas, heridas, patógenos...).
Interviene en la formación de parénquima, formando un tejido con huecos para favorecer la llegada de oxígeno a las raíces. Los huecos se obtienen mediante la lisis de células. También puede generarse un parénquima muy compacto para limitar el acceso de oxígeno.
En cuanto a las aplicaciones agrícolas destacan la inducción de la floración en bromelláceas (ya que en otros grupos induce la abscisión), la maduración sincronizada y la desverdización (por ejemplo los cítricos pierden el color verde pero el fruto sigue estando inmaduro).

Biosíntesis
La síntesis de etileno se realiza a partir de la metionina. Con gasto de un ATP se activa el S-adenosil-metionina. Con la ACC-sintetasa a partir del S-adenosil-metionina se forma metil-tio-adenosina (CMTA) y ACC. La CMTA se recicla en metionina ya que es un aminoácido esencial, y el ACC (aminoácido complejo) se forma en etileno con la acción de una ACC-oxidasa desprendiendo dióxido de carbono. Las enzimas ACC-sintetasa y ACC-oxidasa son enzimas inducibles ambientalmente (sobre todo la sintetasa), para poder responder al estrés ambiental. Endogénicamente también son inducibles. A mayor concentración de auxinas mayor de etileno (también ocurre lo mismo con las citoquininas aunque en menor grado). La ACC-oxidasa es una enzima constitutiva, está siempre presente y limita la producción de etileno. Está estimulada por el ambiente y por la maduración.

Conjugación
La conjugación se caracteriza porque el ác. Malonil-CoA junto a un ACC forma el Malonil-ACC, un conjugado irreversible, ya que no sirve como sustrato. Además inutiliza el ACC.



Poliaminas
Son compuestos policatiónicos derivados de aminoácidos, por lo que poseen carga positiva, mayor carga cuanto más grande es la molécula. Interacciona con moléculas de carga negativa como lípidos de membrana y ácidos nucleicos. Son esenciales para la vida. Su concentración es 10 veces mayor que la de otras hormonas.
Químicamente se parecen a las proteínas. Son muy heterogéneas, poseen tamaños y cargas muy distintas. Las más generales y comunes son, en función de su número de NH2:
Diaminas: putrescna y cadaverina.
Triaminas: espermidina.
Tetraaminas: espermina.

Efectos
Sus funciones son:
Mucha participación en la división celular, por lo que generalmente abundan más en tejidos jóvenes.
Son esenciales para la morfogénsis (embriogénesis).
Formación de raíces.
Estabilizan la membrana por ser proteínas.
Retrasa la senescencia al estabilizar la membrana y al actuar con los ácidos nucleicos evitando la degradación de éstos.
Intervienen en el estrés.

Biosíntesis
Su biosíntesis se realiza siempre a partir de aminoácidos. La putrescina tiene dos vías, la de la arginina y la de la ornitina. A partir de estas sustancias, con una ornitina-descarboxilasa o una arginina-descarboxilasa se forma la putrescina. Junto a un grupo propil-amino forma la espermidina, y a partir de ésta última junto a un SAM descarboxilado y la acción de una espermina sintetasa se forma la espermina. En cuanto a la cadaverina, ésta se forma a partir de lisina con la acción de una lisina descarboxilasa. La biosíntesis de poliaminas está unida a la síntesis de etileno, ya que el SAM descarboxilado (s-aeroxilmetionina) actúa como factor de regulación al usar la metionina.

Conjugación
En la conjugación se distinguen dos grandes tipos e conjugados:
Uniones con moléculas de bajo peso molecular que no sean ni aminoácidos ni azúcares, sino del tipo de los fenoles. Son conjugados reversibles, incluso algunos son activos, por lo que se puede considerar una forma química más de poliaminas.
Formas ligadas asociadas a macromoléculas como ácidos nucleicos, lípidos de membrana o proteínas, o formas ligadas a orgánulos (membranas). Su papel es desconocido, podría ser inactivar las poliaminas o generar respuestas.

Catabolismo
El catabolismo se lleva a cabo mediante diamino-oxidasas y poliamino-oxidasas. Ambas destruyen grupos amino, pero las primeras son menos específicas. Las diamino-oxidasas usan el cobre como cofactor y las poliamino-oxidasas las flavinas.













Tema 4: Bases celulares del crecimiento y la diferenciación
La división celular en las plantas asegura el crecimiento de éstas. Los distintos tipos de crecimiento se deben al control celular sobre el plano de división, que puede ser simétrico o no, dando figuras diferentes. En esta habilidad de “escoger” la división intervienen dos elementos fundamentales, que son el núcleo y el citoesqueleto.
La división celular vegetal es similar a la animal. La principal diferencia es que en la vegetal hay un previo ordenamiento global del citoesqueleto (actina), salvo en una banda de mayor densidad denominada banda de preprofase. Ésta banda define el plano de división, y es la responsable de la ordenación en hileras celulares. No se sabe bien los factores que la definen, aunque se sabe que el núcleo interviene. Antes de la división, el nucleo realiza una migración premitótica hasta que queda anclado en una posición, determinando la banda de preprofase. La posición está premeditada. Finalmente se forma una placa celular o fragmoplasto por acumulación de vesículas que separa a las células hijas.








Tema 5: Germinación de las semillas
La germinación es el proceso a través del cual se genera una nueva planta a partir de la semilla. Se inicia con la hidratación de la semilla y finaliza con la salida al exterior de la primera parte visible (primero sale la radícula, aunque en ocasiones puede ser el tallo).
Es un proceso altamente regulado por señales ambientales y exógenas que pueden permitir que la semilla germine o que siga viva sin germinar. Las partes de la semilla son las cubiertas externas (denominadas testa y contienen agua y oxígeno), el embrión y los tejidos acumuladores de reserva.
El embrión está compuesto a su vez por:
Cotiledones
Eje embrionario: formado por 2 meristemos apicales, la plúmula (parte final del tallo), radícula, hipocótilo y epicótilo (el epicótilo finaliza en los cotiledones).
Tejidos de reserva (que se usan hasta que la planta adquiere los mecanismos necesarios para la autotrofía): es el endospermo, y se trata de un tejido triploide. En plantas donde no hay endospermo son los cotiledones los que actúan como reserva.

La viabilidad de la semilla hace referencia a que si el embrión de la semilla está vivo o no. La longevidad es el período de tiempo que puede estar una semilla sin germinar, manteniéndose viable. Respecto a la longevidad, se distinguen:
Semillas recalcitrantes: tienen una breve longevidad, hasta 1 o 2 años como mucho (Quercus sp, Castanea sp).
Semillas ortodoxas: tienen una elevada longevidad, debido a que reducen la cantidad interna de agua deshidratándose para aletargarse.

La germinación consta de tres fases:
Primero se produce una rápida incorporación de agua al entrar en contacto con ésta, debido a que la diferencia de potencial hídrico es enorme. El tipo de potencial hídrico más importante para esta fase es el potencial matricial (esta fase ocurre tanto en semillas viables como no viables, las demás no). Algunas plantas, como las leguminosas, poseen una barrera impermeable al agua para controlar la germinación, por lo que para iniciar esta fase es necesario desintegrarla química o mecánicamente.
La segunda fase es de estabilización. El potencial matricial se va haciendo más positivo hasta alcanzar el equilibrio con el del agua.
La tercera fase puede ocurrir o no, dependiendo de la planta, y se trata de una nueva rápida absorción de agua, esta vez debida al potencial osmótico. Al comenzar la hidratación la semilla comienza a degradar moléculas en azúcares, variando el potencial osmótico.


El esfuerzo metabólico de la semilla para la germinación es elevado y es universal. La única diferencia es la preferencia en el uso de almidón o de lípidos.






Lípidos
Los lípidos de las semillas son químicamente aceites formados por una molécula de glicerol con tres ácidos grasos (triglicéridos). Se acumulan en cuerpos grasos o lipídicos. Las enzimas que intervienen en su catálisis son las lipasas. Su acción se basa en fragmentar los triglicéridos (TAG) en glicerol y 3 ácidos grasos. Los ácidos grasos se acumulan en glioxisomas (peroxisomas especializados) donde sufren el ciclo del glioxilato en el que se catabolizan. Este ciclo consta de varias fases. Primero se forma la activación del ácido graso con Co-A, y después pasa a la B-oxidación (ruta de catálisis que fragmenta cada 2 carbonos). El producto es ácido sulfhídrico que llega a la mitocondria y pasa al ciclo de Krebs. Después sale al citoplasma donde sufre la glucólisis inversa produciendo hexosas (gluconeogénesis).
Todas las reservas de carbono sufren el mismo destino, convertirse en hexosas libres. Los lípidos son más energétidos que los glúcidos.



Proteínas y minerales
Las proteínas son la reserva esencial para la síntesis de nuevas moléculas, aunque pueden servir como fuente de energía. Se acumulan en un organo cerrado por una monocapa lipídica denominado cuerpos proteicos. Abundan en los cotiledones, el endospermo y la capa de aleurona. Las enzimas que producen la catálisis de proteínas guardadas son las proteasas. Se dividen en 2 grupos, endopeptidasas y exopeptidasas (si al cortar liberan un aminoácido). Los productos finales de la reacción como por ejemplo aminoácidos liberados retroinhiben las proteasas, generando una regulación.
Las sales minerales juegan un papel importante como cofactores o manteniendo el pH. Están formadas por fitina (reserva de fósforo) o ácido fítico (sal que procede del inositol). Las sales minerales poseen carga negativa, por lo que están rodeadas de diversos cationes. La fitina la rompe una fitasa en inositol y 6 fosfatos.



Dormición o letargo
Son los procesos que frenan la germinación hasta que ocurren determinadas condiciones. Cualquier estructura capaz de crecer (que tenga meristemos) puede aletargarse. Las condiciones que puede estar esperando cualquier estructura aletargada son generalmente agua y oxígeno (quinescencia), aunque hay cambios más flexibles como la temperatura. Las causas del letargo son varias.
Hay dos tipos de letargo:
Primaria o endógena: el letargo es debido a características propias de la semilla o el embrión, como la maduración, concentración de ácido abscísico, poco desarrollo fisiológico, inhibidores...
Secundaria o exógena: el letargo es debido a factores externos, como la taponación de estructuras impidiendo la entrada de agua, compuestos fenólicos, causas mecánicas (como mucha rigidez que impide la rotura de la semilla), interacción con animales...





Tema 6: Desarrollo vegetativo
Tras la germinación se produce el desarrollo vegetativo gracias al funcionamiento de los meristemos.
La capacidad de competencia celular hace referencia a la posibilidad de que la célula pueda diferenciarse. Su diferenciación está determinada por las células adyacentes. En función de los tipos celulares que la rodean, la célula “decide” tomar una forma u otra, gracias a la regulación de la expresión genética, ya que contiene todo el material genético. Las células continúan siendo totipotentes, y tienen un control sobre su división, pudiendo dar nuevas plantas a partir de ellas en cultivos en los que puedan crecer.



Meristemos

Apicales
Son los meristemos primarios, y aparece muy pronto, con el embrión. Los meristemos son zonas de permanente crecimiento. Poseen una estructura invariable, constante a lo largo del tiempo.

Meristemos apicales de la raíz
Desde el extremo de la raíz hacia arriba se distinguen las siguientes partes:
Cofia, caliptra o caperuza: es un tejido cuya misión principal es proteger la raíz de los daños que puede provocarle la erosión del suelo. Pero esta no es su única función, también tiene funciones esenciales como recibir las señales del terreno para el geotropismo (posee sensores) y segregar mucílagos para lubricar el terreno.
Meristemo apical estrictamente dicho: es una región variable de división celular con fronteras poco limitadas. La divisón celular se hace a distintas frecuencias de velocidad, a mayor velocidad cuanto más cerca está la zona al extremo de la raíz. Hay una zona intermedia donde la velocidad de división disminuye, se llama centro quiescente y sirve como almacén de células meristemáticas.
Zona de elongación.
Zona de diferenciación: se produce la formación de órganos del sistema radicular y las paredes de la epidermis y endodermis. En esta zona surgen las raíces laterales, a partir de tejidos internos del cuerpo de la raíz, el periciclo. Es una capa de células bajo la endodermis. Estas células se reorganizan, se diferencian y forman una protuberancia que formará la raíz lateral. La decisión de dónde se sitúan las raíces secundarias y los pelos radiculares no es al azar. Sólo cuando una célula está en contacto con una pared de células inferiores, puede diferenciarse en un pelo. Ésto denota una compleja comunicación intercelular.

Meristemos apicales del tallo
Se denominan yema apical del tallo a toda la estructura que contiene al meristemo. Es invariable en cuanto a actividad o estructura. Desde la zona apical se distingue:
Meristemo (en forma de bóveda).
Primorios foliales: tejido que forma las futuras hojas.
Entrenudos: meristemos en filas que hacen crecer al tallo.
Fitómero: es el grupo formado por la hoja, la yema axilar y el entrenudo. Sale de la yema apical.
Las monocotiledóneas tienen un crecimiento apical característico. Primero forman todos los elementos en un lugar y luego los separan, en lugar de organizarlos mientras se forman.
Los meristemos apicales del tallo se clasifican según...
... clasificación citológica:
Túnica: son las 2-3 capas más externas, muy similares entre sí y precursoras de las capas epidérmicas.
Corpus: es el resto, más heterogéneo.
... clasificación histológica:
Capa L1 y capa L2: poseen crecimiento anticlinal o periclinal. El anticlinal es perpendicular al eje del órgano y el periclinar paralelos a la superficie del órgano. En el anticlinal el desplazamiento es lateral y en el periclinal vertical.
Capa L3: posee un crecimiento con planos de división en todos los sentidos.
...clasificación funcional (en función de la velocidad de división):
Zona central: parte más apical. Tasa de división distinta al meristemo.
Zona periférica: divisiones más frecuentes. Aquí se determinan y diferencian por planos de división las hojas.
Zona de meristemo en fila: precursor de la organización de las filas de los entrenudos.
Las células que ocupan el meristemo van cambiando. Las células hijas desplazan a las adultas que pueden acabar pasando por la zona periférica y formando parte de la hoja. Si cogemos una célula de un primordio folial y la colocamos en otro tejido que “la acepte”, la célula acaba formando parte del nuevo tejido.

Mantenimiento de los meristemos primarios
Las plantas poseen una estructura especial para el mantenimiento de células totipotentes o troncales.
En el meristemo existe una zona central denominada nicho donde sólo hay células de división, no diferenciadas. Cuando estas células emigran de esa zona y deciden su destino seleccionan la expresión genética que expresan y se diferencian. En el nicho hay 3 células, procedentes de las 3 capas. Hay dos genes que intervienen en el mantenimiento de la función meristemática, y son el gen Clavata (CLV) y el gen Wuschel (WUS). Hay tres genes Clavata descritos (CLV1, CLV2 y CLV3), el más conocido es el tercero y se sabe que se expresa en la zona de células troncales. El WUS se encuentra en la capa L3 y se expresa en una zona por debajo y en contacto de las células troncales (centro de organización). Si muta el WUS, el meristemo cambia drásticamente su forma (lo que muestra la importancia de dicho gen en el mantenimiento del meristemo), y si se pierde el gen las células meristemáticas acaban por diferenciarse. A su vez, el gen Clavata mantiene la posición y el número (invariable) de células troncales protegidas por WUS. Las señales que emite el WUS son unidireccionales. Además, el gen clavata inhibe la expresión de WUS. CLV1 y CLV2 producen proteínas de membrana y CLV3 se une a los productos del 1 y el 2, generando una macromolécula que activa la señal vía proteín-kinasa inhibiendo la expresión del WUS. Por ello, la zona de expresión de WUS rodea a la de CLV pero nunca llega a introducirse en ella. Donde existe CLV1 no se expresa WUS. La zona de expresión de CLV tiene un límite para no abordar toda la zona de WUS marcado por exceso de receptores.
Desarrollo de la hoja
En el desarrollo de la hoja se distinguen distintas etapas:
Etapa 1: organogénesis a nivel de meristemo. Se producen cambios en la pauta de división L1, L2 y L3, para generar una protuberancia denominada primordios. Los cambios son:
Aumento de tasa de división.
Aumento de división periclinal.
Aumento de grado de elongación celular.
Etapa 2: inicio del crecimiento del primordio y especificación de las regiones proximal distal y dorsoventral.
Etapa 3: diferenciación foliar. Desarrollo de funciones:
Formación de los tejidos funcionales de la hoja.
Adquisición de la capacidad fotosintética.
Diferenciación de los estomas en la parte inferior.

En una gráfica de eficiencia de producción primaria frente a número de células se observa un rápido crecimiento inicial debido a la división de células, un leve crecimiento posterior debido a que aunque no hay división las células se elongan, y un descenso o equilibrio posterior debido a que se acaba la actividad de división y crecimiento celular.
Durante el desarrollo de la hoja se aprecia un incremento en el gradiente de auxinas, ya que el primordio se convierte en sumidero.

La formación de órganos requiere un control estricto. Cuando se produce una herida el control no es tan correcto, por lo que en la regeneración se forman callos con morfología distinta a la anterior. Se pueden regenerar debido a que tras el daño físico, las células que quedan expuestas pierden su información posicional, por ello aunque estén diferenciadas pueden volver a dividirse.
Otro caso de diferenciación incorrecta es el que produce Agrobacterium sp. Es una bacteria que tras introducirse en el tallo inserta un ADN de transferencia que se transmite a las células vegetales. Estas células al dividirse se transmiten el ADNt, por lo que se crea un descontrol en la división que acaba formando dos yemas o tumores en el tallo. Se pueden extraer estas yemas y aprovechar el crecimiento desmesurado para la extracción de auxinas y citoquininas.